GLI INSETTI
loro organizzazione, sviluppo, abitudini e rapporti coll'uomo
ANTONIO BERLESE
Direttore della R. Stazione d'Entomologia agraria ili Firenze
GLI INSETTI
loro organizzazione, sviluppo, abitudini
e rapporti coll'uomo
VOLUME PRIMO
EMBRIOLOGIA E MORFOLOGIA
con 1292 incisioni intercalate nel testo e IO tavole fuori testo
SOCIET EDITRICE LIBRARIA
Milano Via k'ramer, 4 A Gali. De Cristoforo. 54-55
1909
M :
Milano 1W09 Tip. Indipendenza. -Coreo Indipendenza, 23
INDICE DELLE MATERIE
PREFAZIONE pag . 1
CAr. I. BREVE STORIA DELL'ENTOMOLOGIA
Bibliografia dklle opere generali sulla morfologia degli insetti 29
Cap. II. GRANDEZZA DEGLI INSETTI 31
Cai>. III. PIANO DI ORGANIZZAZIONE DEGLI INSETTI
Bibliografia dei lavori di morfologia in genere so gruppi o specie sin-
gole DI INSETTI ......... . .
37
40
Cap. IV. EMBRIOLOGIA GENERALE
Uovo
Fecondazioni: ....
Segmentazione dell'uovo
Prime fasi embrionali
(Piastra germinativa pa>;
Foglietti embrionali .
Involucri embrionali .
(Iadasiuvi, pag. 55.
BlaSTOCINESI fRlVOI.GIMF.NTO DELL'EMBRIONE)
Organi derivati dai foglietti embrionali ....
Ulteriore formazione dell'embrione .....
Bibliografia relativa allo sviluppo embrionale in generale
51;.
Significato delle membrane embrionali, pag.
56).
47
ivi
48
49
50
51
53
57
58
59
60
Cap. V. MORFOLOGIA GENERALE
Cap. VI. ESOSCHELETRO
Somiti ...............
Segmentazione dell'embrione ..........
Appendici in generale ...........
Capo (Somiti, Scleriti, Regioni) ..........
(Regioni del cranio, pag. 91. Varie maniere di cranii, [pantotremi,
acrotremi, meaotremi], pag. 93. Crani aperti e ciani chiusi, pag. 94.
Crani sciolti e crani rigidi, pag. 95. Insetti microcefali ed acefali, pa-
gina 101. - Grandezza proporzionalo della testa, pag. 105. Forma dilla
testa, pag. 107. Appendici del procefalo. Labbro superiore, pag. 110.
Occhi, pag. 111. Ocelli, pag. 114. Antenne, pag. 114. Altre ap-
pendici, pag. 122. Appendici del gnatocefalo, pag. 123. Mandibole,
pag. 126. Mascelle, pag. 133. Labbro inferiore, pag. 138. -- Epifa-
ringe ed ipofaringe, pag. 140. Diversi tipi di organi boccali, pag. 143).
Bibliografia relativa al capo (esoscheletro) ......
(Somiti cefalici, Appendici in genere, Antenne, Appendici linciali. Aptiri-
goti, Ortotteri, Tisanotteri, Emittcri, Neurotteri, Coleotteri. Lepidotteri,
Imenotteri, Afauitteri, Ditteri, da pag. 159 a 163).
Tronco (Somiti, Scleriti, Regioni, Appendici) .......
(.Somiti pag. 164. Scleriti, pag. 165. Tergito, sterilite eloro divisioni.
pag. 165. Appendici, pag. 167. Regioni, pag. Hill).
Collo ............
64
66
ivi
68
73
75
159
161
169 1
(
5-Wf
INDICE DELI.F. MATKRIR
Torace (Somiti, Scleriti) p ao . 175
(Numero dei segmenti toracali, pag. 176. Protorace, pag. 178. To-
race alifero, pag. 182. Pleure, pag. 193. - Sterni, pag. 195 Orna-
mentazione del torace, pag. 202. Appendici del torace pag. 209. Zampe,
pagina 209. Ali, pag. 220. Bilancieri, pag. 235. Pezzi articolari
dell'ala, pag. 237. Apparecchi di toilette, pag. 245).
Bibliografia relativa al torace ...... . . 250
(Somiti, Ali, Bilauceri, Zampe, da pag. 250 a 254).
Addome (Generalit, numero dei somiti) ......... 255
(Numero dei somiti addominali, pag. 256. Appendici dell'addome pag. 278
Appendici ancestrali, pag. 278. Appendici embrionali fugaci, pag. 283.
Appendici larvali transitorie in ordine alla locomozione, pag. 284. Ap-
pendici respiratorie, di ornamentazione e sensoriali, pag. 289. Armatura
genitale, pag. 289. Gonapofisi, pag. 291. Armatura sessuale maschile,
pag. 310. Appendici perigenitali, pag. 331. Appendice mediana del-
l'ultimo tergite, pag. 336. Appendici copulative accessorie, pag. 337.
Appendici locomotorio, pag. 338 Ornamentazione dell'addome, pag. 338).
Bibliografia relativa all'addome ......... 339
Cap. VII. ENDOSCHELETRO 347
ENDOSCHELETRO del capo ............ 349
endoscheletro del tronco .......... j> 357
Bibliografia , 3^3
Cap. Vili. SISTEMA MUSCOLARE 384
Prospetto dei principali muscoli del tronco e delle appendici . . 395
(Addome, pag. 396. Metatorace, pag. 400. Mesotoraee, pag. 407.
Protorace, pag. 413. Collo, pag. 417. Alcuni tipi di muscolatura del
tronco, pag. 421).
Muscolatura delle appendici del tronco ........ 431
(Delle zampe, pag. 431. Delle ali [muscoli diretti], pag. 434).
Muscolatura delle appendici addominali ........ 436
Muscolatura del capo ............ 442
Muscolatura del capo in generale ......... 444
(Prospetto dei principali muscoli del capo e delle sue appendici. 6." so-
mite cefalico, pag. 446. 5. somite cefalico, pag. 448. 4." somite ce-
falico, pag. 450. 3." e 2. somke cefalico, pag. 453. 1. somite cefalico
od .Acron, pag. 453).
Particolarit di alcuni muscoli motori delle appendici cefaliche . 454
Struttura del tessuto muscolare ......... 457
Bibliografia relativa al sistema muscolare 460
Cap. IX. TEGUMENTO E SUA STRUTTURA 463
Cuticola .............. j> 464
(Chitina, pag. 464. Epidermide, pag. 466. Derma pag. 468).
Ipoderma (matrice, strato matricalf,, ecc.) 469
Membrana basale ............. 471
(Rapporti dei fasci muscolari col tegumento, pag. 471).
Formazione della cuticola ........... 472
Poricanali 473
Appendici cutanee ....... : .... 477
(Varie maniere di peli, pag. 477. Squame, pag. 478. Formazione delle
appendici, pag. 482).
Colori 483
Bibliografia relativa al tegumento e superfici cuticolari ... 486
(Struttura e natura chimica dell'ipoderma. Pigmenti, Colori, Appendici cuti-
colari, da pag. 486 a 490).
ap. X. SISTEMA GHIANDOLARE 491
(Varie maniere di ghiandole, pag. 493).
Ghiandole diffuse ............. 496
(Ghiandole ciripare, pag. 497. Cera, pag. 501. Ghiandole laccipare,
pag. 502. Lacca, pag. 502. Ghiandole urtieanti, pag. 503. Ghian-
dole sericipare cutanee, pag. 505. Sali calcarei, pag. 506).
Ghiandole confinate ............ 507
(Cefaliche, pag. 507. Ghiandole del 2. somite od antennali, pag. 507.
Ghiandole del 4." somite o mandibolari, pag. 508. Ghiandole del 5."
somite o mascellari, pag. 511. Ghiandole del ' 6. somite, pag. 511.
Seta, pag. 519. Ghiandole delle appendici cefaliche, pag. 525. Ghian-
INDICE DELLE MATERIE
IV]
562
."ili.".
566
583
588
:.s:i
S95
dole del tronco, pag. 525. Ghiandole comuni ed uniformi sulla maggior
parte dei segmenti del tronco, pag. 526. Ghiandole toracali, pa<* 528
Ghiandole delle appendici toracali, pag. 533. Ghiandole addominali
pag. 37. Ghiandole pigidiali, pag. 543. -- Quadro riassuntivo delle
ghiandole secondo il loro ufficio nei diversi gruppi di Insetti, pao-. 549)
Bibliografia relativa alle ghiandole ' .,.,,, 550
Cap. XI. SISTEMA NERVOSO ED ORGANI DEL SENSO .-,-,,,
Generalit sugli elementi nervosi .....
, (Cellule nervose, pag. 559. Nervi, pag. 560. Rapporti degli elementi
nervosi fra di loro, pag. 560).
Il ganglio
(Ganglio del tronco, pag. 564. Nervi, pag. 565).
Catena ganglionare nervosa ......
Sistema nervoso della vita di relazione
(Variazioni principali della catena nervosa centrale, pag. 567. Nervi che
si originano dai singoli gangli, pag. 568).
Massa GANGLIONARE SOPRAESOFAGEA (CeREBRON) ,-,,;,,
(Procerel.ro. pag. 571. DeutocereV.ro, pag. 576. Tritocerebro, pag. 579.
Fasci ganglionari. pag* 582 e 583).
Ganglio ottico ... .....
corpora ali.ata ..........
i -ti (genesi del sistema nervoso .....
(Sviluppo embrionale del cerebro, pag. 592. Numero dei gangli nella catena
nervosa embrionale, pag. 594).
Sistema nervoso viscerale ........
(Sistema simpatico sopraintestinale, pag. 595. Nervi derivati dai tre
gangli del sistema impari, pag. 596. Struttura del sistema nervoso stomato-
gastrico, significato morfologico del sistema nervoso stomatogastrico, pag. 597.
Sviluppo embrionale del sistema stomatogastrico sopraintestinale, pag. 599.
Sistema nervoso visc. sottointestinale, pag. 600).
Sistema periferico sensoriale 601
Organi del senso in generale 602
(Istogenesi dei sensilli, pag. 606).
Tat "> 607
Olfatto e gusto , . 610
(Rimario, pag. 611. Parte cuticolare, pag. 612. Parte ipodermale eh i-
tinogena e ghiandolare, pag. 615. Parte nervosa, pag. 617. Sensilli
(rinari) antennali, pag. 617. Sensilli (rinari) orali, pag. 627. Svi-
luppo del rimario, pag. 630. Omologhi primitivi della cellula rinogena,
pag. 632).
Udito .............
(Otario pag. 634. - Parte ipodermale, pag. 634. Parte ghiandolare,
pag. 635. Corpi soolopali, pag. 636. Parte nervosa, pag. 637).
Organo di JOHNSTON ............. 646
(Sensillo, pag. 647. Sviluppo del sensillo, pag. 649).
Vista 649
(Mezzi rifrangenti, pag. 650. Mezzi intercettanti l'eccessiva luce, pag. 650.
Parte nervosa, pag. 650. Pigmento, pag. 651. Omnia, pag. 652.
Variazioni dell' Omnia. Omnia larvale, pag. 652. Ommatidio dell'occhio
composto: Parte cuticolare, Parte ipodermale, pag. 655. Parte ghiando-
lare e nervosa, pag. 657. Occhio composto o faccettato, pag. 658.
Occhi composti accessori, pag. ti62. Sviluppo dell'ommatidio, pag. 663.
Areheommi, pag. 667. Parte cuticolare, ed ipodermale, pag. 668.
Parte nervosa, pag. 669. Variazioni dell'areheomma, pag. 670. Sviluppi,
dell'archeomnia, pag. 675. Rapporti genetici fra ocelli ed occhi, pag. 678).
Altri (.roani del senso ............ 678
(Sensilli papilliforini e campaniformi, pag. 678. Sensilli campaniformi
crurali, mandibolari ed antennali, Sensilli campaniformi alari, pag. 682.
Sensilli papilliformi dei bilanceri, pag. 683. Otocisti ed otoliti, pag. 684.
Organo indeterminato delle larve di Ditteri Tabanidi, pag. 685. Organo
del Palmen, pag. 686).
Attivit sensoriale degli Insetti . . . ... . . . . 686
Terminazioni nervose dei muscoli ......... 687
Bibliografia relativa al sistema nervoso ........ 688
(Sistema nervoso centrale e nervi relativi, Sistema nervoso della vita vege-
tativa, Organi del senso, generalit, Tatto, Gusto ed Olfatto, Udito, Vista,
Organi del senso di funzione indefinita, da pag. 688 a 699).
633
INDICE DELLE MATERIE
Cai'. XII. ALTRI ORGANI DI RELAZIONE pag. 700
Organi musicali ... s ........... ivi
Organi liminosi .............. 709
Bibliografi a relativa agli organi musicali k luminosi . . . . 714
(Organi musicali, pag. 714. Organi luminosi, pag. 717).
CaP. XIII. TUBO DIGERENTE 721
Pkointestino ............. * 722
(Bocca, Faringe, Pompa l'aringeah-, pag. 723. Esofago, Ingluvie, pag. 725.
Ventriglio, pag. 726).
Mesenteron ................. 726
postintestino .............. 727
(Ileo, Colon, Retto, pag. 727).
Valvole ................. 728
(Valvola cardiaca, pag. 728. Valvola pilorica, pag. 729).
Ghiandole annesse al tubo digerente ........ 729
(Ghiandole faringeali, pag. 729. Gliiandole cecali o cecili del meseuteron,
pag. 730. Ghiandole del postiutestino, pag. 731).
Muscoli del tubo digerente .......... 7:;i
Principali maniere di tubo digerente ......... 732
(Speciali maniere di tubo digerente, pag. 733. Speciali adattamenti da
parte del tubo digerente, pag. 734).
Istologia del tubo digerente .......... 735
(Prointestino, pag. 736. Epitelio, cellule ghiandolari (salivari?;, pa-
gina 737. Membrana basale; Strato muscolare, pag. 738. Pliche longi-
tudinali, pag. 738. Meseuteron, pag. 738. - Membrana peritrofica,
pag. 739. Epitelio, pag. 741. Cellule mucose o di Leydig. pag. 745.
Muscoli ilei meseuteron, pag. 746. Postiutestino, pag. 746. Intima,
pag. 747. Epitelio, pag. 748).
Sviluppo embrionale dei. tubo digerente ....... 74: '
(Formazione dei foglietti embrionali, pag. 749. Ulteriore sviluppo del
tubo digerente, pag. 752).
Bibliografia relativa al tubo digerente ....... 753
Cap. XIV. SISTEMA CIRCOLATORIO E FLUIDO CIRCOLANTE ... 75s
Centri pulsanti ............. ivi
(Vaso pulsante dorsale, pag. 758. Terminazione dell'aorta nel capo,
pag. 761. Struttura del vaso pulsante, pag. 762. Struttura delle val-
vole, Muscolatura annessa al vaso dorsale, pag. 763. Altri centri pul-
santi, pag. 764).
Sistema di diafragmi ........... 765
(Setto pericardico, Diafragma neurale, pag. 760. Peritoneo splancnico,
pag. 768).
Fluido circolante ............ f69
(Parte fluida, Amebociti, pag. 770. Altri elementi cellulari nel fluido circo-
lante, pag. 771. Speciali sostanze contenute nel plasma circolante,
pag. 772).
Organi annessi al vaso pulsante .......... 772
(Corpi cardiaci, pag. 772. Anello di sostegno dell' Aorta, pag. 773).
Bibliografia concernente il sistema circolatorio ..... 773
Cai'. XV. ORGANI E TESSUTI DI ESCREZIONE PLASTICA .... 776
Tessuti emostf.atici ............. ivi
(Cellule periearcliali, pag. 777. Cellule paracardiali, pag. 778. Corpo
subesofageale, Organi splenici, pag, 779).
Vasi malpighiani ............ 770
(Sbocco e terminazione, pag. 781. Numero, pag. 782. Ureteri e tasche
colletrici, pag. 783. Aspetto esteriore, Colore, Sostanze contenute nei
malpighiani, pag. 784. Istologia, pag. 785. Sviluppo, pag. 788).
Enociti .............. 788
(Loro origine, pag. 790).
Cellule uriche ............. ^ 790
Glandole delle mute ..........'..* 7)12
Bibliografia relativa agli kgani d'escrezione ...... 793
'Vasi malpighiani, pag. 783. Altri organi escretivi, pag. 794).
INDICE DELLE MATERIE | X
Cap. XVI. TESSUTO ADIPOSO E SVILUPPO DEGLI ORGANI E TESSUTI DI
ORIGINE MESODERMALE pag . 796
(Sostanze incluse nelle cellule adipose, pag. 797. Moltiplicazione delle
cellule adipose. Varie maniere di tessuto adiposo, pag. 799).
Celoma e sviluppo di organi e tessuti di origine mesodkrmale . . 802
(Celoma, pag. 802. Formazione del seno epineurale, pag. 803. Ulte-
riore differenziazione del segmento primitivo, pag. 803. Origine della
muscolatura del corpo, del tessuto adiposo, degli amebociti, pag. 804.
Formazione del vaso pulsante dorsale, pag. 805. Origine del setto peri-
cardiale e delle cellule paraeardiali, 806. Differenziazione del mesoderma
nei somiti, 1., 2., 11., pag. 806).
Organi di incerto ufficio .......... p 806
(Corpo verde, pag. 806. Corpo giallo, pag. 807).
Bibliografia concernente il tessuto adiposo ...... 808
Cap. XVII. SISTEMA RESPIRATORIO . . 809
(Branchie sanguigne, pag. 810).
Stigmi su
(Numero, pag. 811. Posizione e distribuzione, pag. 812. Conforma-
zione, pag. 813. Crivello, Apparecchio di chiusura, pag. 815).
Sacchi aerei 817
Trachee 818
(Struttura, pag. 819. Filamento spirale o Tenidii, pag. 819. Processi
cuticolari filiformi, Strato matricale, Membrana propria, pag. 820. Cellule
tracheolari stellate, pag. 821. Disposizione, pag. 822. Sistema tracheale
parzialmente chiuso pag. 823. Sistema tracheale totalmente chiuso (tipo
apneustico), pag. 826. Pseudobranchie pag. 827. Vescicole rettali
pag. 833. Pseudobranchie interne rettali, pag. 834. Respirazione esclu-
sivamente cutanea, pag. 836).
Bibliografia relativa al sistema respiratorio ......-> 836
Cap. XVIII. ORGANI DELLA RIPRODUZIONE > 840
(Organi genitali pari, pag. 842).
Organi genitali maschili ........... > 842
(Parte ectodermale, pag. 844. Ampolla eiaculati ice, pag. 845. Parte
mesodermale, pag. 846. Ghiandole accessorie, Eiaculatore, Deferenti,
pag. 846. Vescicola seminale, Testicoli, pag. 847).
Organi genitali femminili ........... 865
(Urosterniti ed introflessioni genitali, pag. 866. Ovidutto, pag. 868.
Tratto impari dell'ovidutto, pag. 869. Diverticoli a fondo cieco, pag. 870.
Spermoteca, pag. 870. Tasca o borsa copulatrice, pag. 872. Ghian-
dole accessorie (Mucipare, colleteriali, sebitiche, ecc.), pag. 873. Struttura
degli organi accessorii, pag. 874. Ovario, Ovarioli, pag. 875. Varie
regioni dell'ovariolo, pag. 879. Struttura delle pareti dell'ovariolo, Epi-
telio coriogeno, pag. 880. Tunica peritoneale, cellule interstiziali, Musco-
latura della tonaca peritoneale, pag. 882. Alcuni esempi della fabrica
degli organi sessuali femminili, pag. 884).
Sviluppo degli organi sessuali ed origine delle cellule sessuali . . > 893
(Organi accessori di origine mesodermale, pag. 894. Disposizioni pari
degli organi genitali e loro condotti, pag. 896. Sviluppo degli organi
sessuali accessorii nel maschio, pag. 897. Sviluppo degli organi sessuali
accessori nella femmina, pag. 898. Gonie (Cellule, genitali), pag. 899).
Sl'ERMIOGENESI .............. 903
Testicolo pag. 903. Zone in cui si divide il tubulo testicolare, pag. 904.
Descrizione dei vari stadi da spennatogonia a spermio, pag. 905.
Spermatocito. Sinapsi, pag. 908. Variazioni del citoplasma, Centrosoma,
membrana nucleare e nucleolo, pag. 909. Fenomeni di maturazione (da
spermatocito I, a spermatocito II, e quindi a spermatidio), pag. 911. -
Tipo preriduttivo. Coesistenza dei tipi preriduttivo e postriduttivo. -
Tipo biriduttivo. Speciale modo di riduzione, pag. 913. Maturazioni'
con apparente emissione di corpuscoli polari, pag. 914. Intercinesi, pag. 911
Costituzione dello spermatide, pag. 915. Centrosoma; Sfera; Corpu
scoli arcoplasmici : Residuo fusoriale; Corpo mitocondriale; Corpuscoli cro-
matoidi; Trasformazione dello spermatide in spermio, pag. 916. Modifi-
cazioni che avvengono nel nucleo; Modificazioni del centrosoma e sviluppo
del filo assile, pag. 917. Evoluzione dell'abbozzo procefalico, pag. 918.
Evoluzione dell'abbozzo periassile, pag. 919. Nutazioni-; Descrizione
generale dello spermio adulto, pag. 920. Lo spermio come celiala : Diversa
INDICE DELLE MATERIE
grandezza degli spermatozoi in uno stesso insetto ; Spermatozoi giganti ;
Riunione di diversi spermatozoi: Spermatosizigie ; Sperinatozeugini, pag. 922.
Spermatozoi oligopireni ed apireni ; Degenerazione delle cellule germi-
native, pag. 923. Cellula di Verson, pag. 923. Inviluppo cistico, cellule
cistogeue, pag. 924; Orientamento degli Spermatidi e spermatozoi nelle
ampolle testicolari ; Spermatofore, pag. 925).
Oogenesi pag- 926
(Distinzione delle diverse zone nel tubo ovarico, pag. 929. Oocite, pa-
gina, 930. Nuclei di Blochmann od accessorii, pag. 931. Ooplasma,
pag. 932. Zona plasmatica di Giardina ; Formazioni vitellogene;
Residuo fusoriale e idiozonia ; Nuclei del Balbiani, pag. 933. Mem-
brana vitellina, Chorion, pag. 935. Struttura, pag. 936. - Natura chi-
mica del corion, pag. 937. Micropilo e regione micropilare; Compo-
sizione chimica generale dell'uovo, pag. 938. Cellule vitellogene,
pag. 939. Ufficio delle cellule vitellogene, pag. 941. Cellule del
Verson, pag. 943. Polarit dell'uovo; Maturazione dell'uovo, pag. 944.
Significato dei corpuscoli polari; Partenogenesi, pag. 946. Pedo-
genesi e pollembrionia o germiuogonia, pag. 947. Speciale destino dei
globuli polari nell'uovo d'Ape non fecondato, secondo Petrunkewitsh,
pag. 949. Parallelismo tra la spermatogenesi e la oogenesi, pag. 949.
Eterogeneit delle colonie goniali femminili in confronto delle maschili,
pag. 951. Fecondazione, pag. 951. Polispermia fisiologica, pag. 954).
Ipergamesi ............... 955
Bibliografia elativa agli organi sessuali 958
(Organi sessuali in generale, pag. 958. Organi sessuali maschili, pag. 959.
Spermiogenesi, pag. 960. Organi sessuali femminili, pag. 964.
Oogenesi, pag. 967).
Supplemento alla bibliografia dei singoli capitoli ...... 971
Indice degli insetti o loro parti kigurati'nel presente volume . . 984
Indice degli autori secondo la bibliografia citata 995
ERRATA :
CORRIGE :
Pag.
3, liuea 17 - epicamente
efficacemente
4, 37 veua
49, s 9 - le uova sodo in gran
venia
50, 23 - Tav. I
51, 41 - Lavi*
Ma ver
52, 31 - 10, 12, 13 (4, 6, 7)
IV, VI, VII
54, spiegaz. Fig. 7 - Endoptychiti
Emoptyehici
55, y - ampululla
atupulla
67, linea 43 - filoogenesi
filogenesi
68, 13 - dal Graber 1890
\
dall' Ayera (1884)
69, 1 - nel quale.
nei quali
69, spiegaz. tg. 15-31
19
>
72, linea 17 - 23
22
72, 18-24
23
75, 23 (ed altrove) - schieriti
scleriti
76, i 21 - Ansen
Hansen
80, 34-35 - comprendendovi 1'
chiamandolo
86, Fig. 41. togliere il < a destra sotto
l'A
96, linea 6 - liberi
collegati con sottile tendine ehitineo al resto del
tentorio
108, 6 - (figg. 75, 78)
(figg. 75-78)
9
109, 1-6 - Eterotteri
Omotteri
134, 50 - Pseudotteri
Pseudoneurotteri
141, 22 - epifaringe
ipofaringe
^
141, 33 - Arui
142, spiegaz. fig. 132 - La
Lm
133 - Li
Lp
linea 30 - metastomatiche
parastomatiehe
*>
147, spiegaz. fig. 138, B - Jfachilis
Campodea
166, la figura 161 rovescia
169. linea 29, 38 - Berner
Borner
175, 37 - pi
meno
187, ultima linea - nesotergiti
protergiti
>
188, linea 1 - non interrotti dal protergite ne
1 mezzo
come sono quelli
190, linea 20 - nosonoto
mesouoto
Tav
IV, spiegazione linea 2 - ed i pezzi eri
doscheletrici
Pag.
191, linea 16 e 17 - Il protergite tri
ungo]
are pie-
11 protergite e, triangolare, grande, diviso longi-
colo, scomposto esso pure in
parti, e si addentra alquanto
col suo angolo posteriore, nel-
l'angolo anteriore del meso-
tergite
191, linea 23 - grandissimo e diviso longitudinal-
mente da linea sagittale
192, linea 11 - mesonoto
197, spiegaz. fig. 203 - dello stesso
199, linea 28 - nesotergiti
200, 20 - episterni
323, spiegaz. tig. 252 - Ep u epimero
234, linea 46 - stazione
235, spiegaz. fig. 272 - scapolare
239, linea fig. 21 - o
245, linea 18 - metaptero
258, 33 - divenendo metafragma
264. 28 - largo
287, 14-16 - e la propriet adesiva dipende
da un Liquido segregato da una
speciale ghiandola, che sta in-
ternamente a ciascuna zampa
falsa ed il cui segreto esce
apunto nel disco plantare
tudirialmente da l^uea sagittale, composto esso pure
in parti e si addentra molto col suo angolo poste-
riore nel mesotergite
largo, molto scavato nel mezzo per accogliere il
protergite e separato
metanoto
della femmina dello stesso
mesosterniti
epimeri
A'/*,, episterno
stagione ,
scapale
2r
paraptero
lungo
Pag. 288, linea 33 - (fig. 330 a)
294, ultima linea - IX steruite
301, fig. 344 C - 10
301, fig. 344 C - 9
321, linea 43 - tergite
350, spiegaz. Fig. 412 - TK
357, fig 422 A - CI
457, fig. 422 A - Ij (superiore)
366, linea 3, 34, 41 - mesotergite
> 366, 33 - protei-gite
> 366, fig. 431 - Libellula
367, fig. 433, spiega/,. 3." liDea - l n urosternite
403, fig. 452 - (muscoli) CXXXV, CXXXVa,
CXXXV1
414, fig. 457 - (muscolo) 53
418, linea 20 - CXXVIII
422 fig. 465, correggere come Fig. 452
441, linea 21 - accessorie
468, 7, 9, 12 - cuticola
469, 4 e penultima - cuticola
469, 39 - stato
472, 35 - ghiandole
469, penultima - cuticola
475, 2 - cuticola
476, 11 - tegumeutare
476, 11 - cuticola
480, 14 - Eteioceri
484, > 24 - epidermide
486, f 25 - Quando
>> 502, terzultima - corotico
522, >- 10 - 4
. 545, 15 - flg. 642
546, 15 - fig. 644
556, i> 60 - Pirodot
563, Fig. 669 - C
570, linea 10 - ferrum-rubvum
615, 15 - cose
638, 14 - Fig. 782
638, 14 - Fig. 783
652, 22 - cristallo
6i9, 21 - visive
702, nelle spiegazioni delle figure Handrilsch
705, linea 46 - destra
727, linea ultima - resspo
783, spiegaz. Fig. 967 - Selinia
817, 1024 - sacch
864. 1119 - Clierire
968, linea 50 - Ludwig W.
(fig. 330 C)
Vili sterni te
9
8
tornite
Tb.
Pf'
CI
mesosterni
prosternite
Aeschta
2 urosternite
CXXXIV, CXXXIVa, CXXXV
112
CXXXI
inferiori
epidermide
epidermide
strato
cellule
epidermide
epidermide
cuticolare
epidermide
Ropaloceri
ipoderniide
Quanto
cerotico
6
fig. 643
fig. 642
Sirodot
Cr
fevinr-rubrltm
cos
Fig. 783
Kig. 782
cristallo-
visive. Da Ciaccio
Handlirscli
sinistra
presso
Retinici
sacchi
Chealiire
Will L.
PREFAZIONE
ESSUN gruppo di animali cos largamente e variamente rappresen-
tato sulla Terra, come lo quello degli Insetti. Non si conosce
ambiente, u regione alcuna capaci di vita, dove non siano gli insetti, in
maggiore o minor numero, se ne togli le acque marine e le estreme terre
gelate, polari.
Cos che noi, rappresentanti la specie animale la pi diffusa e forse
la pi invadente, abbiamo di continuo occasione di rapporti, di convivenza,
di concorrenza, spesso di conflitto con rappresentanti della sterminata schiera
degli insetti. Ci ne invita e spesso ne costringe ad interessarcene, come di
cosa che ci tocca direttamente e talora in modo molto sensibile
Ma la nostra attenzione si trova eccitata ancora per altre cause non
meno efficaci. Una , di per s stessa, la frequenza di questi esseri do-
vunque, per cui alla curiosit nostra non pu sottrarsi un cos ovvio argo
mento di studio e di meditazione.
Altra causa e di non minor valore, per invitarci alla considerazione di
questi piccoli organismi la parvenza stessa con cui essi si presentano in
natura.
Il loro aspetto quasi sempre dei pi atti a richiamare l'attenzione e
spesso eccitare l'ammirazione nostra.
JTel nostro concetto del bello, sia esso congenito od acquisito, gli in-
setti, per la grandissima maggioranza possono avervi tal parte che noi
dovremmo giudicare spoglia la natura di uno dei suoi pi graziosi or-
namenti, quando gli insetti non fossero o rivestissero pi dimesse appa-
renze.
Gli insetti sono creature veramente belle, specialmente quando adulti e
liberamente viventi e non perdono questo loro insigne carattere se non
quando, o per maturanza non ancora raggiunta, o per regressione in seguito
avita parassitaria, convergono verso esseri inferiori, verso gradini pi bassi
di quella scala per cui sono saliti.
Sono mirabili per l'insuperabile eleganza della forma, per la grazia
della movenza, carattere costante delle forme veramente belle, per la viva-
cit e l'armonia dei colori di che si ornano, e degli splendori metallici di
che brillano, come sono meravigliosi per le innumerevoli variet con cui si
presentano e pei singolari istinti.
Ed essi hanno una precisa coscienza di s, perch tutti costoro, quando
A. BBRLESE. Gli Iigrtt, I. ].
PREFAZIONE
sono larve, cio tozzi, mal fatti, lenti, collo stigma del verme ancora im-
presso, sono anche mogi, balordi, torpidi, quasi consci del loro basso stato
e rifuggono il grande occhio del sole.
Ma, pi tardi, adulti, hanno tutt'altro ardimento. .Sentono precisa co-
scienza delle attrattive della loro magnifica veste, i maschi di molte specie,
spesso molto pi ornati per sculture, appendici varie e vistose, tinte
e splendori delle rispettive femmine ed col corredo di tutte queste lu-
singhe che ne invocano l'amore.
Hanno esatta coscienza della ricchezza del loro mantello le farfalline
che, cattive sotto una reticella, non si attentano ad uscirne attraverso alle
maglie, anche se ci potrebbero fare agevolmente, ma col pericolo di per-
dervi parte delle squamette che le ornano. E le farfalle maggiori, i
coleotteri e gli altri insetti brillanti di riflessi d'oro e d'argento si agitano
lentamente nel raggio di sole, quasi a circondarsi di una aureola luminosa.
Gli uccelli, i soli tra gli animali terrestri che per ornamentazione di colori
possono ricordare gli insetti, sono per ben lungi dall'eguagliarli nella per-
fetta armonia e nella ricchezza e nella variet delle tinte, come ne riman-
gono di gran lunga al di sotto per bellezza ed eleganza della forma, nella
quale, certo, gli insetti non hanno in natura rivali.
La nostra attenzione fortemente richiamata anche dallo straordinario
numero di forme coi pi singolari ed inusitati aspetti, quasi sempre inespli-
cabili col soccorso delle sole teorie che- li richiamano brevemente al van-
taggio della specie o dell'individuo, delle quali forme sono insigniti la maggior
parte di questi artropodi. Non soltanto specie con abitudini pressoch
conformi sono fra loro diversissime, particolarmente nella esterna configu-
razione, ma perfino nella stessa specie vi hanno casi di polimorfismo, con
individui dello stesso sesso diversissimi fra loro e senza che questa diversit
corrisponda ad uffici particolari.
Il grande numero di specie, il loro adattamento agli ambienti i pi
vari, le singolari diversit di abitudini, di forme, di colori, ecc., in seno ai
medesimi gruppi, dimostrano negli insetti una straordinaria plasticit del
loro organismo e questa, congiunta a ci che io chiamerei una vis formativa
per vero esuberante, moltiplica le specie, le variet e le condizioni di adat-
tamento le pi disparate.
Con questi istinti variati, singolari, mirabili, con cui ^ciascuna specie
provvede a s nel miglior modo, ingranano gli insetti colle maniere di vita
di gran parte degli altri organismi, ne profittano o le osteggiano con molta
sagacia e fortuna, con avvedutezze infinite e si creano la propria nicchia
in seno alla vita comune.
E tutti questi semoventi ne circondano e si intricano anche sulla nostra
via, direttamente od indirettamente, con tale molteplicit di forme, di atti-
tudini, di mosse; con tale sfolgoro di vitalit e di sembianze, in tal nu-
mero e con tale esuberanza di energia, che la nostra stessa specie, al pa-
ragone si impiccolisce, in modo desolante nel concetto del filosofo naturale.
E che saremmo noi sul globo o saremmo pure se questo torrente di
energia non agitasse cos profondamente e di continuo tutta la vitalit sulla
faccia del nostro pianeta .'
D'altronde gli insetti hanno cos larga fonte di energia specifica da
non temere confronti nemmeno colla specie umana, che pure trova nelle
sue alte facolt mentali e nella associazione un cos valido aiuto alla sua
conservazione e diffusione. Il paragone spesso a vantaggio degli insetti,
particolarmente dei sociali.
PREFAZIONE
Sono povere le nostre citt, in confronto di quelle di taluni insetti, per
cui ve ne hanno di cos popolate che d'uomini non lo altrettanto la China
iutera.
Sono poveri i nostri mezzi di diffusione di fronte ad ostacoli mal supe-
rabili, (piando l'uomo non conquister mai una terra dove non vi trovi o
ghiacci perpetui o gli insetti insediativi da padroni: quando essi volano
liberamente e gagliardamente da secoli attraverso gli spazi e noi solo di
recente abbiamo saputo (e molto male tuttavia) svincolarci da quella non
bella forma di parassitismo per cui chiediamo ad altri esseri i mezzi di
locomozione per nostro uso; quando noi raddoppiamo, teoricamente, di nu-
mero, in venticinque anni e questi piccoli conquistatori aumentano da uno
ad un milione nel breve giro di un anno.
Sono men che nulla i nostri eserciti (per cui in atto un'altra
forma di parassitismo e di cannibalismo) quando alcune specie di insetti si
presentano a miliardi per discacciare innanzi a s tutto quanto vi ha di
organizzato ed i nostri pi insigni e venerati ammazzatori d'uomini non
hanno mai saputo praticare cos etneamente il loro glorioso mestiere
di concorrenza, nei propositi d'Attila e nelle leggi dell'i uterdetto, come
questi insettucoli, cosa nel nostro concetto, per piccolezza, risibile, sanno
fare contro esseri d'altre specie.
N le nostre repubbliche, auche ideali, sono cos provvidamente costi-
tuite come quelle degli insetti sociali, dove il capo il solo e veramente
necessario, dove la divisione del lavoro assoluta e gli operai fabbricati
espressamente al loro ufficio.
X le nostre armi, u le astuzie, n gli artifici di adornamento per cui
ci pare di aggiungere attrattive alla nostra forma, n i nostri sensi, anche
col soccorso di speciali strumenti, possono rivaleggiare con quanto di corri-
spondente dona agli insetti la creazione.
Potremo noi sostenere la lotta contro concorrenti cos formidabili '!
Xoi non saremmo ora n mai saremmo esistiti se gli insetti non tro-
vassero in seno al loro proprio gruppo, specie contro specie, il freno pi
efficace alla incommensurabile invadenza di ciascuno di loro. Tutto ci
degnissimo argomento di studio per la specie che, forse a ragione, certo
con poca modestia qualifica s stessa per sapiente.
D'altronde qui il sapere quasi una necessit. Se in concorso con altre
specie resistiamo, solo per quegli artifici che vengono suggeriti dalla co-
noscenza dello stato delle cose intorno a noi. L'uomo ignorante l'animale
il pi infelice della creazione, la vittima designata nella lotta per l'esistenza,
perch vi si presenta nudo delle sole armi che per sua natura atto a ri-
vestire.
Vi ha perci un limite minimo necessario alle cognizioni nostre delle
cose naturali e questo limite colla concorrenza continua che noi stessi
ci creiamo ed aumentiamo, coll'iucremento dei nostri bisogni e del senso
della dignit nostra, tende a spostarsi sempre in avanti; e quello che sem-
brava peregrino sapere ieri, cosa di volgarissima cultura domani e se ba-
stava, comunque a disagio ieri, non sarebbe sufficiente oggi e molto meno
domani.
Il substrato di verit acquisite, che ci accresce di continuo la santa e
(piasi divina coorte degli scienziati, spigolato nelle sue conclusioni, concen-
trato quasi in assiomi e presentato senza la trama del metodo e dell'ana-
lisi, entra nel dominio comune con aspetto meno astruso ed arduo, popola/re
come si dice.
prefazioni:
Ma anche i limiti del sapere popolare si spostano innanzi ed cos che
un trattato in tale veste che sarebbe sembrato di altissima scienza pura
alcuni decenni fa, ormai sapere volgare, che se rimane in tal limite non
pu salvare chi se ne crede ornato abbastanza, dalla qualifica di pressoch
insciente e non gli pu essere utile gran che.
Un trattato popolare sugli Insetti, oggid, quando ormai il bisogno ne
veramente sentito e per curiosit e per vera necessit di conoscere con
chi siamo e contro chi lottiamo e come possiamo tentar difesa alle con-
tinue usurpazioni in nostro danno da parte di questi assidui nostri concor-
renti, non pu veramente modellarsi su quelli gi vecchi, che sono tuttavia
alla mano.
Occorre conoscere intimamente gii Insetti nella loro natura, molto pi
precisamente di quello che si fatto fin qui, e conviene dirne anche su ci
tanto che se vi sia chi voglia incamminarsi sulla buona via dello studio
dell'entomologia (giacch gli entomologi veri sono assai scarsi) trovi una
traccia sicura a questa non breve scienza. Ecco perch io credo mio com-
pito di fare la dovuta parte alle cognizioni anatomiche, tiel primo volume,
ossia nella morfologia.
Lo studio poi della vita e dei costumi degli animali che sono oggetto
del presente libro, ossia la biologia, [recato pi innanzi di quello che
negli scritti popolari d'oggi, come utile e come si conviene dopo tante
belle scoperte di questi ultimi anni, deve esso pure svolgersi con sufficiente
larghezza, tanto pi che vi si accumulano fatti di singolare attrattiva anche
alla lettura amena e sembrer questo sempre il pi piacevole lato della,
storia degli insetti, ma ha le sue vere basi sulle cognizioni anatomiche.
E la biologia mostrer quello che dagli insetti dobbiamo attendere di
vantaggioso a noi e quel molto meno che dobbiamo temerne ed il lato
pratico dello studio risulta finalmente come corollario alle pi rigide co-
gnizioni fondamentali.
Questa la ragione ed il limite del presente scritto sull'attraente ma
pure vastissimo argomento, cos vasto che con molta fatica si potr com-
prendere in poche centinaia di pagine, tanto meno bene quanto minore la
virt di chi si accinge a ci.
E se non fosse il lungo studio ed il grande amore che per quasi un
trentennio mi occupa e rapisce dietro questi viventi gioielli della natura,
ed il desiderio di farli altrui largamente conoscere ed ammirare, io temerei
di non trovar venia per aver troppo presunto delle mie forze di fronte al-
l'alto compito.
CAPITOLO I.
BREVE STORIA DELL'ENTOMOLOGIA
U cos numerosa schiera di viventi, come lineila degli
Insetti, non poteva certamente passare inosservata ai
nostri occhi e se ne trova menzione anche nei pi an
tichi testimoni della umana coltura. In molti passi della
Bibbia, ad es., gli insetti sono ricordati, sia a rappre-
sentare la pi infelice espressione della animalit, nel
loro aspetto di vermiciattoli oscuri e vili, sia in quello
della loro meravigliosa e splendida veste, come del loro
intervento (piasi fatale nella vita nostra.
Gli Egiziani divinizzavano uno scarabeo stercorario
(Atheucus) (piasi immagine di una specie di Atlante e ne scollavano l'effigie sacra,
come si vede spesso negli avanzi della loro civilt antichissima.
Nozioni pi precise troviamo negli scritti di Aristotile (384-322 a. (f. C),
il primo ed il pi insigne fra gli antichi scrittori di cose naturali.
Come in tutti i suoi moltissimi libri, coll'improntii del vero genio, Aristotele
ha lasciato, nella sua Storia degli animali e nel Trattato della generazione degli ani-
mitli, alcuni dati molto minuti di anatomia e di biologia de^li insetti. Sono inoltre
esposte vedute cosi profondamente geniali, che Oggid, dopo tante ed accurate ri-
cerche, colle quali dapprima sembrava doversi scostare affatto da alcuni suoi con-
cetti, vi si ritorna finalmente, ammirando la singolare intuizione, per cui sono quasi
divinate alcune delle pi intricate questioni ed afferrate nella loro essenza, nel
modo il pi chiaro ed esatto.
Cos, la stessa definizione di insetto (rjroa-y.) secondo Aristotile, che accenna al
carattere essenziale di una divisione metamerica di questi animali, visibile su tutta
la superficie del corpo, e assolutamente incisiva e mirabilmente acuta. La posizione
sistematica, del gruppo degli insetti in quello degli Aneima, cio animali sprovve-
duti di sangue (insieme coi Malachia o Cefalopodi, i Malacostraeea o Crostracei,
e gli Ostracoderma o Molluschi), mentre ne stanno molto pi discosti gli Apoda
(Vermi), la riunione degli Aracnidi e dei Miriapodi insieme negli Entonia, corri-
sponde, nelle sue grandi linee, alla classificazione anche ora adottata.
Non e che gran tempo di poi, almeno mille ed otto o novecento anni pi
tardi che, pei' le osservazioni del Malpighi e di altri posteriori, si riconosce la
presenza di un liquido circolante (cosi detto sangue) anche negli insetti e la pa-
CM'IIOI.O CHIMO
rubi imi inni accenna a determinare un errore. Ma se pensiamo che non possi
bile ammettere che ad Aristotile sin sfuggita una cos semplice osservazione come
quella di un liquido circolante negli insetti, quando esso stravasa abbondante
alla sola puntura e l'animale muore dissanguato; se, d'altro canto, si pone mente
che precisamente ora revocata pi gagliardamente in dubbio la natura del liquido
circolante negli insetti e gli negata quella di sangue vero (come io stesso ho
lungamente discusso in miei scritti sulla ninfosi, 1901), si vede che nel concetto
aristotelico, per sangue si intendeva assolutamente un liquido pigmentato di rosso
e tale liquido non si trova inai negli insetti; mentre negli altri aneima di Ari-
stotile ha tinta dal verde alla serie cianica.
I Venni tino ad ora sono stati distinti dagli Insetti ed soltanto di recente
che l'Haeckel, con altri, propone di avvicinare gli Anellidi agli Artropodi, secondo
il concetto del Cuvier, ma il Linneo, il sagacissimo sistematico, non la pensava su
ci diversamente da Aristotile.
Quanta distanza da (presta cos felice intuizione della posizione degli insetti
nel sistema, da quella, ad es del Rauniur. di un uomo, cio, d'altro canto cos
diligente osservatore e di merito pur insigne, il quale, pur avendo per anni stu
diati con tanta diligenza ed acutezza gii insetti ed illustratene le abitudini, nei
suoi classici volumi, fondamento della biologia di questi animali, quando ne do-
veva circoscrivere la posizione sistematica (1683-1757) esponeva di questa maniera
il concetto di insetto:
Gli anelli di cui il corpo di una infinit di piccoli animali composto,
le specie di incisioni che si trovano alla giuntura di due anelli, hanno fatto loro
dare apparentemente il nome di Insetti, che al giorno d'oggi non pi ristretto
a quelli che hanno cotali incisioni. Non si esita punto ad introdurre una lumaca
nella classe degli Insetti, quantunque essa non abbia anelli distinti .
E di questo passo il KAnin: accoglie non solo le stelle di mare e tutti i
molluschi nel gruppo degli Insetti, ma va anche pili oltre assai :
Io accorderei volentieri egli dice alla classe degli Insetti tutti gii
animali, che per loro forma non possono collocarsi nella classe dei Quadrupedi
ordinari, in quella degli Uccelli ed in quella dei Pesci. La grandezza di un ani
male non deve punto bastare per accoglierlo nel numero degli Insetti .... Un
Coccodrillo sarchile un furioso Insetto; io non avrei davvero alcuna difficolt a
largii questo nome. Tutti i Rettili appartengono alla classe degli Insetti, per le
stesse ragioni per cui i Vermi di terra vi appartengono .
Se ho riportato questi due brani, che non tornano sicuramente a lode del
Raumur, non e certo per scemargli merito, quando tutti gliene riconoscono tanto
e cosi insigne nei campi della Fisica, della .Meccanica, della Metallurgica e della
Entomologia stessa, ina per mettere nel giusto rilievo quelli di Aristotile, che
pur scriveva tanti secoli prima dei primi indagatori della Anatomia degli Insetti
e d'altri animali ; al (piale, pi che l'essere vissuto nei primi albori della scienza,
ha nociuto la sconfinata caparbiet dei suoi ammiratori, che hanno ottenebrato il
mondo per cosi lungo tempo, inchiodati alla lettera aristotelica, nel disprezzo as-
soluto dell'esperimento e dell'osservazione. Ma Aristotile ammoniva : < Giover
sempre meglio richiamarsi alla osservazione, piuttosto che al ragionamento :
non si dovr accordare fede alle teorie, quando esse non sieno in armonia coi
fatti osservati .
Galileo, il fondatore del metodo sperimentale ed il Redi che lo ha applicato
con tanto scrupolo allo studio delle scienze biologiche, lottando con tanta (iena,
ma pur con fortuna contro gii Aristotelici, non hanno altra insegna.
Anche una delle pi difficili ed intricate questioni, (piale e quella della par-
BREVE STORIA DELL'ENTOMOLOGIA
tenogenesi, divinata, nell'Ape, dallo stesso Aristotile e vi giunge egli quasi per virt
di razioncinio, basandosi su pochi tatti. Pure meno felice nei particolari e non
pu distinguere bene la partenogenesi dall'ermafroditismo. Del resto su ci le
questioni che si possono recare innanzi sono tutt'altro che risolute in modo sod-
disfacente e torse la distinzione fra ermafroditismo e partenogenesi non cos
limpida ed assoluta eoine generalmente si ammette.
Ma Aristotile stesso conviene che sono necessari altri tatti in appoggio alla
sua teoria sulla generazione partenogenica dell'Ape.
Qcco egli esclama, dopo esposto il suo modo di vedere ci che il
ragionamento ed i fatti osservati sulle api ci insegnano della loro generazione;
ma non si sono ancora l>ene osservati i fatti e quando si saranno tutti raccolti,
giover sempre meglio riportarsi alle osservazioni, anzich al ragionamento .
Occorreranno due mila anni perch questi fatti vengano alla luce completa-
mente ed il ragionamento di poco modifichi quello di Aristotile.
Errata invece la teoria della riproduzione negli Insetti, esposta da Aristo
file, e non precisa nemmeno quella del loro sviluppo in generale, per cui egli ani
mette una fuoriuscita di forme direttamente simili all'adulto dalle uova dalle
larve deposte dalla madre. Ma qui dobbiamo considerare che, per Aristotile, sono
Insetti anche gii Aracnidi ed i Miriapodi e che se gli ultimi sorgono dalle uova
poco dissimili dagli adulti, i Ragni, che possono benissimo aver fornito argomento
ad idee generali al filosofo stagirita, nascono esattamente configurati come i loro
progenitori.
Nella descrizione di casi speciali il sapientissimo e invece molto preciso
e felice. Cos, al cap. XVIII del libro V della Sturiti degli uni muli, egli de-
scrive assai bene le metamorfosi dei Lepidotteri. Le farfalle provengono af-
ferma Aristotile da bruchi. Essi sono dapprima non pi grandi di un grano
di miglio, in seguito sono piccoli vermi, che in capo a tre giorni appaiono come
piccoli bruchi. Quando questi bruchi hanno acquistato il loro accrescimento defini-
tivo, perdono i movimenti e cangiano di forma. Si chiamano allora crisalidi. Esse
sono avvolte in un astuccio chiuso. Per, quando si toccano si agitano. Le cri-
salidi sono chiuse in celle fatte di una materia simile ai fili di ragno. Esse non
hanno n bocca n altre parti distinte. Poco tempo dopo l'astuccio si rompe e ne
sorte un animale volante, che noi chiamiamo farfalla. Xel suo primo stato esso
mangia ed espelle escrementi : divenuto crisalide, esso non mangia pi nulla.
La stessa, cosa di tutti gli animali che provengono da verna (larve
di insetti metabolici).
Ma dove il pensiero di Aristotile raggiunge veramente una mirabile acutezza
intuitiva e a proposito del significato dello sviluppo postembrionale e della ninfosi
negli insetti metabolici.
Biporte integralmente il brano, che fa fede del fin dove possa illuminare il
lampo della genialit quando deve far senza dei fatti a base del ragionamento:
< Col tempo, tutti gli embrioni che hanno formato le larve finiscono per diven-
tare una specie di nova. L'inviluppo che li riveste indurisce e durante tutto
questo periodo essi sono immobili. Ci pu essere benissimo veduto nelle larve
di api, vespe e nei bruchi. Si pu dire che la natura ha fatto, in certo modo,
una specie di uovo prematuramente, cotanto esso e imperfetto e che la larva non
e che un uovo, ma destinato a crescer ancor molto... L'uovo ingrandisce e prende
nutrimento, tino a che sia divenuto un uovo completo. Quando l'inviluppo della
larva si e diseccato, l'animale sorte r pendolo, come sortirebbe da un uovo;
esso e allora tutto formato, esso e alla sua terza metamorfosi .
E mi L600 il Redi chiama, pi volte, uovo il pupario delle mosche.
CAPITOLO PRIMO
E gi PHarvey (n. 1578, m. 1G56) lo scopritore della circolazione del sangue,
colui che disse: orane vi/oum ex odo, ed aveva fatto molte ricerche sugli insetti, la
loro anatomia e particolarmente intorno alla riproduzione (i manoscritti andarono
miseramente perduti nell'incendio della sua casa, avvenuto in una sommossa p
polare) anche pi chiaramente definiva la ragione della ninfosi, della larva, ecc.
di questo complesso e singolare fenomeno, seguendo per un concetto affatto con-
forme a quello aristotelico. I recentissimi studi su questo argomento delle meta-
morfosi, con indagini minute e diligenti su tutti i tessuti, tendono a dimostrare
esattissima la ipotesi altamente filosofica del saggio antico. singolare che questa
chiara visione del fenomeno, cos importante ed ovvio, non abbia trovati seguaci
in osservatori, d'altronde benemeritissimi ed acuti, come lo Swammerdam, che in-
torno a questo punto, dopo lunghe e pazientissime ricerche giungeva ad ipotesi
affatto erronea, ammettendo che l'insetto adulto fosse totalmente preformato gi
nell'uovo. Questa ipotesi della preformazione ') che lo Swammerdam accolse
dopo esatte e felici indagini sulla ninfosi, ebbe come conseguenza di ritardare,
per oltre un secolo, i progressi della Embriologia, fino a G. E. Wolff (n. 1735,
m. 1777) che la batt in breccia efficacemente.
Plinio, nel sesto libro della sua Sistoria naturatts, nulla aggiunge, per quello
che riguarda gli insetti, che sia degno di rilievo a quanto ne aveva scritto
Aristotile s ).
'mi Aristotile si inizili e anche si chiude l'esame critico dei fatti riportati da altri intorno
alle cose della zoologia e della anatomia. Ne per la scuola di Alessandria, che riprendeva sotto Tolo-
iii-o I-'ilatlelfo gli studi naturali, ne in Roma agli enciclopedisti dell'epoca imperiale, fino a Plinio,
che tu 100 anni dopo Aristotile, ne per molto tempo di poi nel medio evo, parve farsi sentire
questo bisogno di accogliere con prudenza e discutere le affermazioni di dovunque venissero, in fatto
di cose naturali. Pare che si ricercasse piuttosto il mirabolante ohe il vero e la critica fu ban-
dita affatto,
Cou Aristotile cessa la lampada della genialit nel campo della storia naturale; si trovano
espositori di cose pi o meno esatte, disgregate, non mai quel meraviglioso insieme, che giungeva
a vellute generali, larghe e molto spesso giuste, anche partendo da osservazioni incomplete.
Aristotile aveva introdotto anche il diseguo in sussidio della chiarezza nella esposizione
di dati anatomici, ma tutto ci andato perduto e probabilmente il giudizio dell'opera del solo
naturalista vero dell'antichit sarebbe oggid anche pi ammirativo se la massima parte dei suoi
cinquanta o sessanta libri in proposito non fosse andata miseramente perduta.
I libri di Aristotile, diffusi a Roma come in Egitto e nel nord dell'Africa,
spariscono per un lunghissimo periodo, per non riapparire che molto pi tardi, a
risvegliare, con molta pena, gli studi zoologici. La caduta dell'impero romano.
e dell'antica civilt, il nuovo ordine di cose creato dal cristianesimo condussero
ad un periodo (dal IV o V secolo al XIII o XIV) nel quale non poteva essere
posto alla scienza, non solo per la scomparsa di un ambiente favorevole, ma ancora
') La teoria e la seguente: Il germe contiene, in miniatura, i rudimenti di tutti gli organi
ilei futuro individuo. Durante lo sviluppo questi organi non fanno che accrescersi e svolgersi,
ma non vi ha formazione di alcun organo nuovo. Perci ciascun individuo, sia animale che ve-
getale, racchiude in s stesBO gli organi di tutti i discendenti!
2 ) Plinio, pi che naturalista, sembra doversi giudicare per un enciclopedista, e si esagera
quando se ne loda soverchiamente l'opera nelle scienze naturali e si lamenta ionie una perdita
irreparabile quella ili alcuni suoi libri.
Egli e stato, pi che altro, un compilatore di ci che raccoglieva dalla viva voce o dagli
scritti d'altri, senza la minima ombra ili critica. Ne vi ha una classificazione vela e propria degli
animali, nei suoi scritti, che corrisponda, amili .la lungi, a quella di Aristotile, la quale accen-
nava a basi sulla anatomia comparata.
HHKVK STORIA DELL ENTOMOLOGIA
per ano spostamento in altri campi dello spirito umano, che attese a staccarsi per
quanto pi Si poteva dalla natura. La scienza si ritira quasi in uno stato di elisa
lide. non apparendone, di tratto in tratto, che rari barlumi.
I. 'apparente inutilit della scienza nella vita pratica, lo zelo per la nuova
tede e Podio per tutto L'empio genio dell'antichit, rappresentato spesso come
emanazione diabolica : il favoloso, il misterioso, le superstizioni inseparabili, di quel
tempo, dalla conoscenza degli animali arrestano del tutto qualunque studio delle
cose naturali. La coltura, l'insegnamento nelle scuole, esclusivamente assorbiti dai
monaci e dal clero e solo concatenato al culto ed alla fede non tolleravano alla
scienza che (pianto occorre al predicatore per moralizzare le coscienze. Ne fanno
fede molte opere del tempo (Vili al IX secolo) come Natura rerum (BEDA), De
uniremo (TTATtAUANTTR Matjrus) ; De divisione Naturae (Iohannes Scotus Eri-
GENA) ecc.
Di quel tempo appare il Thysiologus, singolare scritto, attribuito a parecchi,
certo tradotto in gran numero di linone, pi o meno completamente, e molto
diffuso, che parla di alcuni animali diversi, tra i quali della formica, del
formica-leone ecc.
Si deve agli Arabi l'aver richiamato in luce la Storia degli animali di Ari-
stotile.
Dopo Aboru Zakerija Iahia Beh Masoweiii (Mestje degli antichi), morto
ncll'XT. che scrisse due libri De Feris, De Apibu.s ; nonch Abou Othman AMRU
el Kinani el Deschahif (morto nell'868), autore del Libro degli ninnili (Kitb-
e Kaiwar) ed altri molti. Avicenna (Abou Ali el-Hosein ben Abdallah el
SCHEiCH i l-Reis Ibn Sina, 980-1037) lasci una parafrasi o commentario della
Zoologia di Aristotile, tradotto di poi da Michele Scotus, dall'arabo in latino:
ed Avehuoes (Abul \Velid Mi'hammkd ben Achmed Ibn Roschd, Hi'0-1198),
col diffondere la Zoologia di Aristotile non giunge (die a farne proibire la storia
naturale, nei secoli XII e XIII. Essa non tollerata che molto pi tardi e solo
pel modo con che fu presentata da Alberto il Grande e Tommaso di Cantimp,
accomodata agli scopi della Chiesa.
Gli Arabi adunque, pi per aver rimesso in onore gli scritti di Aristotile
che per i propri, hanno beneineritato del risveglio scientifico in generale e zoo
logico specialmente.
Ma durante tutto il medio evo Aristotile impera, non diviso da l'iinio.
Le nozioni di cose entomologiche di (pud tempo sembrano assai ristrette.
Xel Capitolano di Carlomagno, al par. 43 si fa questione del Kermes, e nel XII
secolo molti conventi ricevevano un tributo in Kermes. Si sa che dal 550 due
monaci avevano importato di China a Costantinopoli le uova del baco ila seta.
che Giustiniano coltivava in segreto. Pi tardi la sericoltura fu introdotta dagli
rabi in Spagna: nel 1130 dal re Buggero in Sicilia e nel secolo XV soltanto
penetr in Italia continentale.
Xel 1470 essa apparve nel mezzod della Francia dove si diffuse nel W I -e
colo. Anche la cultura delle api era molto diffusa, in arnie di legno, di corteccie
e di paglia intrecciata. Ma quanto alle cognizioni degli insetti si pu farsi un
concetto della loro portata e valore (piando si pensi alle superstizioni di allora
intorno anche ad animali molto pi ovvii e voluminosi.
Si crede che. per ordine di Federico li. Michele Scotus traducesse (poco
prima del IL-:;:!) la Storia degli animali di Aristotile: certo e che l'imperatore ne
dono l'esemplare all'Universit di Bologna ed e su questa traduzione che si ba
sano le tre opere pi importanti di zoologia del XIII secolo, dovute al desiderio
di acconciare l'antica scienza alle idee nuove del Cristianesimo e sono di mano
A. i:i i:i .i -i Oli Insetti, I. 2.
10 CAPITOLO PRIMO
di tre frati domenicani, Vincenzo di Beauvais, Tommaso di Cantimp ed Al-
berto Magno.
Il libro Bulinili ii iti cernale de Apibus di Tommaso , ci non di meno, pi un
trattato di moralista che di zoologo. Certo molto pi importante il suo scritto
De naturi rerum, in diciannove libri ed una prefazione, e nei libri destinati agli
animali, specialmente nella introduzione, si pn trovare traccia di una classiti
cazione e di un certo spirito scientifico. Sono enumerati parecchi insetti (api,
vespe, formiche, mosche, scarabei, cavallette, cicale, cimici, nonch miriapodi e
ragni), il tutto mescolato con rane, sanguisughe, vermi, ecc.
L'opera di Tommaso ebbe molta diffusione ed e credibile (die sia stata lar-
gamente usata da ALBERTO di Bollstatt (nato nel L193 a Laningen sul Da-
nubio) detto Alberto Magno.
De.uli innumerevoli scritti di Alberto il -rande, la Storia Naturale {Opus
iKitiiriiruiii), nei suoi ultimi libri si occupa degli animali. L'opera intera di questi
ultimi (nell'edizione di Jammy) e divisa in ventisei libri, ed e, si imo dire, una,
parafrasi di quelle d'Aristotile. Le favole vi sono sparse a larga mano ed sin-
golare che mentre se ne confuta alcune, altre sono accettate non meno paradossali.
Alcuni insetti sono descritti poco pi numerosi (die in Aristotile, mescolati a vermi,
molluschi, echinodermi, ecc. ed in modo (piasi semine irreconoscibile. Forse gli
elogi (die si sono fatti di Alberto Magno, come naturalista, sono esagerati, il suo
merito principale e ([indio, tuttavia, di aver rimesso in onore Aristotile.
Vincenzo di Beauvais e autore dello Speculimi untume (1250), opera co-
lossale, (die raccoglie tutto quanto si era scritto sino allora di cose naturali, ma
che nulla aggiunge ai libri di Aristotile e di Alberto Magno.
Cosi per (piesti autori, per la invenzione della stampa e la pubblicazione del
lesto ureco di Aristotile, nel 1427, della traduzione in latino per opera di Teo-
doro Gaza (che a Venezia soltanto, dal 147U al 1498 ebbe quattro edizioni), alla
line del medio evo gli scritti dello Stabilita avevano una Larghissima diffusione
e rappresentavano tutto il sapere de] tempo, in fatto di Storia naturale.
L'evo moderno si inizia con un notevole risveglio scientifico. Alle differenti
scuole si sostituiscono associazioni scientifiche. L'Italia la prima. Cosimo De-
Medici fonda in Firenze l'Accademia platonica ; sorge in Padova l'Accademia di
Scienze (1520); l'Accademia secretorum naturae (1560), e quella Fontani di Napoli.
Queste tre ultime ebbero corta esistenza, giacche i papi le chiusero. A Roma, nel
1590, sorge 1" Accademia dei Lincei.
Solo pi tardi l'Europa centrale entra nel movimento e ne vengono altre as-
sociazioni di dotti. Si iniziano le prime collezioni, pi che altro di oggetti di cu-
riosit, e concorre il disegno ad illustrare le cose pi singolari o pi difficili a de-
scriversi. La riforma di Lutero, la teoria di Keplero e l'opera innovatrice del Ga-
lileo, il padre del metodo sperimentale, liberano lo spirito umano dalle pastoie
del dogma ed incamminano tutta la scienza su una nuova e ben diversa via.
Anche per la zoologia si comincia ad intuire la necessita della critica e della
osservazione diretta e pi attenta.
EDOARDO Wottow (n. 1492 ad Oxford, m. a Londra nel 1555) nel 1552 pub-
blica (a Parigi) il libro De differ 1 ni is uni muli uni ed inizia una classificazione degli
animali. Il nono libro comprende gli Insetti (ed Aracnidi).
L'opera di Wotton restaura l'edilizio di Aristotile e d un primo saggio di
classificazione naturale.
Se non avesse avut itevole diffusione potrebbe essere passato sotto silenzio
il lil.ro Xittiintlis Distilline opus imcnni (1551) di Adam Loniceb (n. a Marbourg,
1528), in cui sono anche descrizioni di animali maggiori e di taluni insetti.
BREVE STORIA DELL'ENTOMOLOGIA 11
Molto pi degna di encomio e l'opera di Corrado Gesneb (nato a Zurigo, L516 ;
inorili nella stessa citt nel L565). Scrisse egli ili botanica, di medicina e li zoologia.
Eruditissimo [monstrum erudiUonis, come lo chiama Boerhaave), investigando
tutti gli autori che avevano scritto di zoologia per lo innanzi, vagliandone le
opere, non ili rado con line critica e coll'osscrvazione diletta, l'insci a comporre
un'opera i II istorili imi inni in m, de Quadrupedis vivparis, de Quadr. oviparis, ili
Ariiun natura, de Piscium et Aquatilium animantium natura, dal l.V>l al 1587;
pars postuma de Serpentium natura) illustrata da buoni disegni, clic gli merito
il titolo del pi grande naturalista del suo secolo ').
nx insectis, libri VII
i Bononiae, 1638) -i.
Negli insetti, dai quali separa i crostacei (per metterli negli altri animali
privi di sangue ) stabilisce sette gruppi. Primi quelli che fabbricano favi (api,
calabroni, vespe, pecchioni); seguono altri tetrapteri senza elitre, particolarmente
farfalle, delle quali descrive e presenta le ligure ; di poi i ditteri. Nei coleotteri
sono introdotte le locuste e gli acridi, (ili atteri con piedi : formiche, cimici.
pulci, pidocchi, grillotalpa, scorpione, ragni e miriapodi formano un gruppo di
transizione verso i vermi. Fra questi sono studiati quelli che nascono nell'uomo,
negli animali, nelle piante, nelle pietre e nei metalli ; i venni del legno, di terra
e le lumache. Le specie acquaiole, la Nepa, la Scolopendra, i venni tubicoli, la
Sanguisuga, e l'Ippocampo.
Le moltissime figure (intagli in legno) sono, pel tempo, molto pregevoli e lamio
') Tuttoci in et ili meno che quaranti! .inni e senza detrimento 'li altre opere colossali,
cinni- l.-i lti, liuti,, ni universali*, le Pandeclae, la edizione di un vocabolario greco Phavorinus) e delle
sne occupazioni professionali ili medico, nelle quali perdette finalmente la vita, lottando per due
volte contro la pestilenza.
-' i Postumo il volume De reliqttis animaibua ersangnibne. libri I\-
Il' CAPITOLO PRIMO
rie stero agevolmente anche la specie, come facile vedere, ad es. : delle Man-
tidi nostrali ed esotiche (americane), di molte farfalle ecc.
Per quanto forse FAldovrandi possa sembrare per qualche cosa inferiore al
(lesner, pure gli si deve accordare il inerito di aver tentato una classificazione di
materiale molto abbondante e di avere arricchito notevolmente la zoologia colla
cognizione di moltissime specie non peranco considerate dagli studiosi.
Iohn Ionston (Iohcvrmes Ionstowus), di antica famiglia scozzese, nato a Samter
presso Lissa. nel 1603, dopo aver studiato medicina in Germania e viaggiato in
Inghilterra, Francia, Paesi Passi ed Italia si ferm in Slesia, dove mor nel 1675.
Pubblic, nella met del secolo XVII, una grande Enciclopedia zoologica
(Storia dei pesci, degli animali aquatici senza sangue, degli uccelli, dei quadru-
pedi, degli insetti e dei serpenti) in lingua latina, ripubblicata nel 1718, sotto il
nome di Theatrutn uni/versale omnium animalium. Per ci che riguarda gli insetti,
la repartizione che ne fa l'Ionston pi logica di quella dei suoi predecessori.
Egli distingue due categorie : insetti terrestri ed insetti acquatici : nei primi
separa tre gruppi : insetti che hanno piedi ed ali ; insetti atteri ma con piedi ed
insetti atteri ed apodi. Cos sono stabilite quattro classi. Gli insetti della prima
sono provvisti di piedi e d'ali e ripartiti in due gruppi, a seconda che essi hanno
o meno elitre. Nel gruppo senza elitre sono disposte le api, le libellule, le cimici,
le farfalle, le mosche (fra queste qualche Ecneumonide). Nel secondo gruppo,
caratterizzato dalle elitre, le cavallette ed i coleotteri. I terrestri atteri con piedi
comprendono, per Ionston : le formiche, gli scorpioni, i ragni ecc. ed infine i bruchi.
Tra gli insetti acquatici sono mescolati le stelle di mare, i vermi marini, la Lam-
preda il Sygnathus, l'Ippocampo, assieme alle cimici d'acqua ed a larve acqua-
tiche. Il testo accompagnato da figure, tolte, per lo pi, dall' Aldovrandi e dal
Gesner e, con innovazione opportuna, incise in rame, anzich intagliate nel legno.
L'opera dell'Ionston chiude la serie di queste raccolte enciclopediche, carat-
terizzate bens da una erudizione sempre maggiore, ma tutte deficienti, perci che
si limitano alla pura descrizione esterna di forme animali varie, senza lasciare
alcun posto alle nozioni relative all'organizzazione ed allo sviluppo degli esseri con-
siderati. La mancanza della nozione di specie e di genere, nonch di definizione
precisa e di nomenclatura scientifica sono grande ostacolo al riconoscimento delle
forme, specialmente se esotiche.
Minor conto pu essere tenuto delle oliere di scrittori ascetici del tempo, pre-
occupati li accomodare le nozioni zoologiche a benefizio del fedele cristiano: nelle
(piali le pi strane favole, a proposito di animali citati senza alcun online e me-
scolati nella maggior confusione, hanno il pi largo dominio.
Giovanni Spekling (1603-1658), Ermanno Enrico Fkey ed altri possono
essere dimenticati nella storia della zoologia, senza grave danno della scienza.
Questi scritti per aprirono il campo a tutta una letteratura di zoologia bi-
blica e tra gli eruditi primeggia il BOCHART (1599-1667, nato a Rouen) col suo
Hierozoikon, che nel secondo libro tratta anche degli insetti citati nella Bibbia
ed e considerato un vero tesoro di erudizione, anche pi dal lato della storia e
della filologia che da, quello della zoologia.
Anche ATTANASIO KlRCHER, il dotto gesuita fondatore del museo divenuto
cosi celebre del Collegio romano, scriveva (1675) un trattato: Arca Noe, per il
lustrare con figure gli animali salvati nell'Arca durante il diluvio.
Nella prima meta del secolo XVII, agli intagli in Legno sono largamente so-
stituite le tavole in rame, dovute spesso al bulino di valenti artisti e nelle quali
si trovano figurati molti insetti.
Abramo de Bruyn (n. ir>4(>) e suo figlio Nicola (1570); Adriano Blcrmart
BREVE STORIA DELL'ENTOMOLOGIA 13
(1564-1650); Antonio Tempesta (n. e in. a Firenze 1555-1630), che lasci -'i>4 favule.
e specialmente per gli insetti i disegni In his inni parvi* atque toni nullis, quae ratio ! quanta vis ! quam inextricabilis
perfectio .; ed a proposito di cose minuscole in generale: Rerum natura nusquam
rnagis quam in ininimix tota est.
E Mouffet (m. 1599) non pot stampare il suo libro, che fu reso di pubblica
ragione (trovato finalmente un editore) nel 1634 da Teodoro di Magerne, erede del
Mouffet. La base dell'ordinamento del libro la distribuzione degli insetti in
lue grandi classi, alati ed atteri, raggruppandoli in queste sezioni secondo affi-
nit didla generale apparenza. Sotto il nome di mosehe tetraptere e diptere sono
descritti Imenotteri e Ditteri. Seguono le farfalle, il pi spesso non considerate
in rapporto ai rispettivi brucili (che sono messi negli Atteri). Vengono poi
Scarabei. Locuste, Cimici e Scorpioni, ai quali il Mouffet, rimproverando Aristo-
tile, accorda le ali. Xegli atteri vi ha maggior confusione. Sono introdotti insieme
bruchi, ninfe, uova, Staffimi, Scolopendre, la Notonecta, Ragni, Vermi di terra.
Kntozoi ed infine insetti acquatici, fra cui la Sanguisuga ed altri vermi marini.
Molto meglio aveva adunque fatto Aristotile. Alcuni dati sull'organizzazione e
sullo sviluppo sono molto inquinati di errori, che una semplice osservazione pri-
mitive (giacche i mezzi di ingrandimento non ancora erano scoperti o troppo alla mano)
avrebbe potuto evitare. L'opera e illustrato da gran numero di intagli in legno,
non molto superiori a quelli dell' Aldovrandi. Contuttoci queste figure, certo
primitive mostrano una impronta caratteristica, per cui agevolmente si pu rico-
noscere molto spesso perfino la specie ritratta, osi questi naturalisti supplivano
alla deficienza di un linguaggio scientifico preciso, di un sistema razionale e di
frasi incisive, con figure piene di errori certamente, ma anche perfettamente intuitive.
Il pittore olandese GIOVANNI Coedart disegno parecchi insetti in tutti i
loro stati, rilevandone le trasformazioni (1662 e 1667). Non vi ha sistema nei suoi
'i Aggiungevano ancora i^li amici), che siccome qualunque opera rispettabile deve proporsi
un lini- tlegn nesto ed utili', solo questa intorno ad animali imperfetti inni ne accoglieva al-
cuno, ma si riduceva ad un grande spreco di tempo, 'li spesa e ili fatica.
1 1 CAPITOLO PRIMO
libri, n troppi insetti vi sono ritratti, ma la sua opera, in riguardo alle cogni-
zioni biologiche, certo molto importante.
Dal lato della morfologia merita riguardo il libro di .Iacopo Wolf (De in-
sedia in genere, Lipsia 1009) che accorda una specie di sangue, per quanto inco-
loro, a questi animali, ma nega loro la respirazione, mancando essi di polmoni.
Come si vede l'Anatomia, che con Andrea Vesalio (Witting de Wesel, 1514
1504), Bartolomeo Eustachio (m. nel 1574), Volcher Coitier (1535-1600), Fabricius
d'Acquapendente (1537-1619, professore di anatomia a Padova nel 150.". succeduto
al Falloppio); con Marco Aurelio Severino (n. in Calabria nel 1580, in. a Napoli nel
1050); eoll'Harvey (1578-1657) ; con Tommaso Willis (1622-1675) aveva fatto cos ri-
levanti progressi, perci che riguarda l'uomo e gli animali superiori, non era
gran fatto avanzata a proposito di animali pi bassi, compresi gli insetti.
Nei primi anni del secolo XY11 scoperto il microscopio, e la sua inven-
zione va attribuita, pi che ad altri, ad un italiano, sia esso il Galileo od il Fon-
tana o forse ad ambedue giunti allo stesso risultato ciascuno per proprio conto
e all'insaputa l'uno dall'altro ').
Xel XVI secolo si erano usati mezzi di ingrandimento per disegnare piccoli
animali nel loro insieme.
Un italiano, Francesco Stelluti, fu il primo che us, con metodo, il mi-
croscopio, ricercando e disegnando ingranditi gli organi dell'Ape (Apia/rium ex fruii
Uspiciis tlienlii principia Federici Goerii Jjynce depromptum, quo universa
mellificum favuli a a sui.s praegeiierihun derivata, in swas species ne differentias in
physicum conspectum adducitur Eomae 1625). Ma furono due uomini, il Mal-
pigli ed il Leuwenhoek i quali superarono di tanto i loro predecessori, che pu
ben essere detto datare da loro l'introduzione del microscopio in aiuto alle scienze
naturali.
MARCELLO Malpighi il fondatore della anatomia degli insetti.
Nato nel 1628 a Crevalcore (Bologna), studi a Pisa, allievo ed amico di
Alfonso Borelli. Fu poi professore a Messina. Xel 1666 professore di medicina
a Bologna e nel IO'.] medico particolare di Innocenzo XII, a Roma, dove mori
nel 1694.
L'opera di questo grande italiano, nel campo delle scienze naturali, difficil-
mente si pu riassumere in pochi tratti e la sola Bibliografia Malpighiana, com-
presa la postuma, richiederebbe parecchie pagine ''). Abbandonando le questioni
') Anclic (li questa acoperta vi ha bene ehi attribuisce il merito ad altri di altri paesi, risa-
lendo fino al 1590 e 1600, nel qua! tempo i due Ianssen, padre e figlio, di Middelburgo, fabbri-
canti li lenti da occhiali avrebbero inventato il detto istrumento.
Contuttoci le testimonianze pi degne di lede, ad es., Clemente de Nelli (Vita e Comm. lette}'.
,/, a. Galilei Losanna 1793); di I. Poggendorff (Hist. de la Phisque, Paris, 1883), di Raffaello Ca-
verini (Storia del Metodo spi riunii, in Italia, 1891) ecc., assegnano recisamente a Galileo od. al
Fontana l'invenzione lei microscopio composto (ila min confondersi eolle eos dette perline olan-
desi delle quali fu inventore il Viviani e che null'altro sono se non una seda lente ad uso di
microscopio semplice).
Galileo costruiva e regalava i suoi primi microscopi composti nel Itili e non ostante le af-
fermazioni dell' Huyghens non se ne pu seriamente attribuire la prima invenzione a ( lornelio Drebell
di Alkmaer. elle la taceva conoscere in Inghilterra nel 1821. Alleile il Boccalini, in un'opera :
Ragguagli d Parnasio, Venezia 1612, parla dei microscopi composti, come di cosa ormai nota assai
lune in Italia.
11 Fontana rivendica a s' la scoperta e prima costruzione del microscopio (dal telescopio di
Keplero invertito), ma solo a datare dal 1618, mentre certamente Galileo donava al Cesi di Roma
ed a Casimiro re di Polonia i suoi primi microscopi nel imi. lb'12.
) Vedi il libro di Aiti Gaetano, Notizie editi iti inedite tirila vita e delle opere di M. Mal-
pighi r !.. Bellini, 1847, dal quale riproduciamo la bella incisione raffigurante il grande Bolognese.
1REVK STORIA DKLL'kXTOMOI.ogIA
15
di medicina e li fisiologia studi, come si meritava, L'organizzazione degli ;i n i-
mali e dei vegetali, per s stessa. Pu ben essere detto che egli tu il primo a
lare della morfologia pura.
La sua Anatomia vegetale Ita posto i primi tratti della teoria cellulare dei
corpi organizzati, come pu essere detto elle tu egli il primo ad usare metodi di
tecnica anatomica, praticando la eottura, la macerazione e, appresa dallo Swain-
y,OL/i&tfa&na i//.j.
JZfZ-.tyftt / *ec&
M-AIRCTIXO MAIL]?IH3;
merdam, la iniezione nei piccoli vasi di materie liquide atte a solidificare. Se
unendo il suo concetto, che lo studio dell'organizzazione degli animali pi seni
plici deve essere mezzo a dilucidare quella dei pi alti e complicati, affermava
l'unit del piano fondamentale di organizzazione di tutti gli esseri viventi, dalle
piante, indie quali scoperse gli elementi cellulari {utriculi) e ne comprese l'impor-
tanza, attraverso agli animali pi bassi, fino ai superiori. I suoi lavori sul fegato,
sulla lingua e sull'organo del tatto, sulle mucose; quello classico e fondamentale
Iti CAPITOLO PRIMO
sullo sviluppo del pulcino ecc. rimangono quali insigni monumenti nella storia
delle scienze biologiche.
Celebratissima l'opera del Malpighi sul Baco da seta (De Bombyce Lon-
dini, 1669), del quale studi l'interna confonnazione, non soltanto nella larva, ma
ancora nella ninfa e nell'adulto, ed il primo lavoro anatomico completo condotto
su un artropodo. Malpighi mostr nel baco da seta, oltre alla particolare strut-
tura degli organi esterni, ancora la fabrica del tubo (linciente, descrivendo le
ghiandole di escrezione annesse, le quali hanno tuttora il nome di vasi maljri-
ghiani ; descrisse il tubo pulsante dorsale, che riconobbe pel cuore; il sistema
nervoso; le ghiandole sericipare e tutto il sistema tracheale, col (piale lece vedere
come gli insetti respirano. Scoperse nella larva i rudimenti degli organi sessuali,
che riconobbe completamente poi negli adulti e paragon gli organi pi impor-
tanti con quelli di altri insetti.
Dovremo tornare spesso a dire di queste scoperte del Malpighi, trattando
dei singoli sistemi.
Non si pu andare molto errati giudicando il grande di Crevalcore, come il
primo rappresentante della scienza moderna.
Un contemporaneo di Malpighi, cio Antonio di Leuwenhoeck, nato a
Delft nel 1(332 e quivi morto nel 1723, consacr cinquant'anni di sua vita a
scrutare col microscopio le curiosit della natura. Pi che uno scienziato, che
come il Malpighi usasse del microscopio con indirizzo scientifico e metodo, il
Leuwenhoeck tu un amatore, che chiedeva 'al microscopio un quieto piacere. Cosi
egli riusciva a scoperte importanti in molti rami della storia naturale.
Dal lato della Entomologia, il Leuwenhoeck studi le pulci, le mosche, di-
versi coleotteri, ecc. rilevando con cura la fabrica degli occhi composti, o fatti
relativi alla riproduzione degli insetti. Not la generazione agamica degli afidi, ecc.
Un insigne quanto infelice naturalista, a cui l'Entomologia deve assai, fu
Giovanni Swammerdam, che, conoscendo perfettamente l'anatomia e seguendo
con obbiettivo sicuro un programma di ricerche, investig l'intima conformazione
degli insetti, indagando in particolar modo il difficile problema delle metamorfosi.
Swammerdam, nato nel 1637 ad Amsterdam, di padre farmacista, fu laureato in
medicina nel 1667, ma, invece di esercitare la professione, si dedic interamente
allo studio della natura, ci che gli apport amarezze e dolori e lo condusse a
morire povero e deserto nel 1680. La sua vita non fu che un lungo martirio.
Fu inventore del metodo di iniezioni vascolari con liquidi, per facilitare lo
studio dei vasi.
In relazione agli insetti i lavori pi importanti dello Swammerdam sono l'a-
natomia della Mosca Asilo, quella dell'Efemera e della Libellula, del Pidocchio ; lo
sviluppo della Vanessa e le sue osservazioni sulle api, delle quali riconobbe le
tre forme sessuali.
Sopra tutte importanti sono le sue ricerche sulle metamorfosi degli insetti.
Il libro fu pubblicato nel 1669, un anno innanzi di quello del Malpighi sul
Bombice. Ne sono (presti i soli meriti scientifici dello Swammerdam. Oltre a ci
il suo libro postumo ') Bibita Naturae rimasto fino alla nostra epoca pressoch
l'opera pi considerevole di questa parte della Zootomia.
Si era tino allora creduto che il bruco si trasformasse bruscamente in crisa-
lide e quindi in farfalla. Swammerdam mostri che la farfalla contenuta nella
crisalide e che gli organi si trovano, in traccia, nel bruco. Nella metamorfosi
') Pubblicato inulto tempii dopo la morte dell'Autore, cio nel 17H7, per cura ilrl Boerhaave,
che nella prefazione fa una lunga biografia ilei naturalista olandese.
BREVK STORIA DELL'ENTOMOLOGIA 1"
udii veni trasformazione, ma semplicemente esposizione ili organi preesistenti.
Swammerdam distinse ancora le vere metamorfosi dai semplici cangiamenti
di pelle e fonilo su questi fatti la base di una classificazione naturale.
Duole rilevare per die. partendo da questi l'atti veri, lo Swammerdam ac-
cogliesse i' sostenesse la teoria erronea clic la farfalla fosse gi preformata nel
l'uovo.
Basterebbe, a perdonare questo neo dell'opera scientifica dello Swammerdam,
ricordare questa sua profonda conclusione:
Esaminando attentamente lo sviluppo degli Insetti, degli animali che
hanno sangue e dei vegetali, si riconosce clic tutti questi esseri crescono e si
sviluppano secondo una medesima legge e si rivela come sia falsa l'opinione
della generazione spontanea, che attribuisce a cause fortuite effetti cotanto rego
lari e costanti .
La ipotesi della generazione spontanea, clic faceva nascere dai piii strani
ambienti e specialmente dalle sostanze in decomposizione tutti i piccoli animali
ed auclic taluni dei pi grossi, era, si pu dire, il cardine fondamentale delle
scienze biologiche del tempo. Ed appunto contro questa ipotesi che si levo, con
tanto animo e fortuna, un grandissimo nostro, Francesco Redi.
Ma a ipiesto punto bene, entrando a trattare delle scoperte d'indole bio-
logica, accennare, anche di volo, allo stato delle cognizioni sulla vita degli ani-
mali in genere e degli insetti in particolare, che vigeva nell'epoca e ci servir
a comprendere la portata e l'opportunit dell'oliera del sommo naturalista aretino.
L'antica prudenza aristotelica, la (piale non dimenticava la critica nell'ac
cogliere le affermazioni volgari in fatto di cose naturali, sembra perduta nei suoi
successori. Si e gi detto che Plinio non fu certo occupato da questi scrupoli,
nel compilare la sua storia naturale, come di poi tutte le pi strane immagina-
zioni di poeti e di fantasie vivaci, le (piali ora stupiscono al solo pensiero di
dove possano aver avuto origine, passarono li bocca in bocca, di scritto in iscritto,
come fatti assolutamente certi.
Per verit lo spirito di controllo appare molto tardivamente e eerto ora si
pu considerare come una singolare anomalia ed aberrazione del pensiero amano
il fatto, altra volta cosi comune, di filosofi che si prendevano grandissima pena
per confutare, col sussidio di tutti gli artifici della parola e con uno sforzo di
erudizione meraviglioso, affermazioni alla mano, quando la semplice, facile e solle-
cita osservazione diretta, avrebbe fatto assai pi presto e meglio d'ogni altra cosa. Non
possiamo assolutamente comprendere ci oggimai, quando l'educazione attuale, anzi
forse la conformazione, (piasi direi materiale del nostro centro pensante, cosi orien-
tata che non vi ha rozzo nomo che a qualsivoglia, anche semplice proposizione, non
pensi immediatamente alla prova. questo senso di dubbio, che rappresenta la
base della scienza ed e caratteristica esclusivamente del tempo attuale, (pianto ne
e suo vanto grandissimo.
iacoli Thomasius che (1659) scrive un intero trattato, pieno di erudizione per
dimostrare che la talpa e cieca, senza peri) mai fare una sola osservazione in
proposito su questo animale; Wolfang Waldung (1619), che scrive un lungo
libro sulla lepre. ]iarla a lungo della sua propriet di ruminare e suppone quattro
stomachi come nei ruminanti, ma senza mai accertarsene direttamente, e
cento altri die potrebbero citarsi, con criteri conformi, mostrano bene questo
singolare indirizzo ed accrescono il merito del Rdi, che seppe liberarsi da cotali
ceppi scolastici per tentare la sola via giusta, quella dell'esperimento.
Con Virgilio non vi aveva chi non ammettesse che i bacili da seta possono
A Bekli.se, Gli Insetti, T. ;;.
18 CAPITOLO PRIMO
originarsi da un vitello putrescente, nutrito in vita con foglie ili gelso e ci
quando ognuno vedeva i bachi nascere da uova. Un gran numero di scrittori del
medio evo e dei primi secoli del moderno ammettono, come tatto certo, l'esistenza
degli uccelli arborigeni, cio nascenti dalle frutta di certe piante, o la speciali
conchiglie marine. I bruchi, secondo Plinio, sono prodotti da rugiada condensata,
e Plonston, sopracitato, non ne dubita punto. P. Romaici (1680), afferma chea
Friburg una femmina aveva espulso per bocca un gatto, e che il dott. Mattei
possedeva un'oca vivente sortita di pancia ad altra donna. G-io. Battista Porta
vuole che il rospo nasca dall'anitra putrefatta sotto il letame ; il gl'eco Scoliaste
di Teocrito, che dalla morta lucertola nascano le vipere. Avicenna sostiene che i
capelli delle donne tenuti in luogo umido e percosso dal sole si mutano in ser-
penti, ed Atanasio Chircher insegna sinceramente la maniera di fabbricare a mano
serpentelli di qualunque razza con terra ed acqua piovana; come con acqua, bassi-
lieo e detriti di scorpioni morti si formano scorpioni vivi. Plinio, Ebano ed altri
fauno nascere serpenti e vipere da cadaveri d'uomini, purch facinorosi, e ci
creduto anche da Fortunio Liceto, dimostrato poi con grandissima erudizione, come
verissimo, da Marco Aurelio Severino. Iacopo Ollend. medico di altissimo grido,
affermava che nel cervello di un eerto uomo Italiano nasceva uno scorpione per
avere il soggetto troppo odorato il bassilico ecc. ecc. Gli animali favolosi, come
il liocorno, la fenice, il drago ') ecc. sono oggetto delle pi alte discussioni, non
gi intorno alla loro esistenza o meno, ma circa la natura loro e le maraviglie
di cui sono causa.
Intorno ad animali temuti con ragione o senza, od altrimenti pi volgar-
mente noti, si crea tutta una letteratura di scrittori fantasiosi, i (piali sembrano
gareggiare nello attribuire nuove ed inaudite attitudini all'oggetto dei loro scritti
e discutono animatamente fra loro: ad es. intorno alle modalit pi opportune
per far nascere le api dalle carni putrefatte del toro, mentre la cosa in massima
e accolta come verit assoluta da tutti gli scrittori antichi e pi recenti, che hanno
avuto occasione di dirne e non solo da poeti come Virgilio, Ovidio, etra i pi recenti
dal nostro Rucellai, ma da scrittori di cose naturali come Varrone, Plinio e tra i
meno vecchi dal Gassendi, dal Crescenzi, dall' Aldovrandi, dal Liceti, dal Cardano,
dal Mouffet, dall'Ionston, dal Bartolini, dal Sachs, dal Chircher, dal Fabbri, ecc.
E (pianto al modo di nascere degli insetti le favole sono innumerabili e
non giova farne ulteriormente parola, quando si possono leggere nei libri del
Redi e vederne la paziente confutazione sperimentale e di tutte quelle che si ri-
feriscono alle vespe, ai calabroni, alle mosche, ai ragni, agli scorpioni, alle vipere,
alle rane, alle cavallette (che si affermava nascessero non d' altronde che dalle
caini di tonni morti e si trasformassero poi in quaglie) ecc. ecc.
Ma giova certamente riportare qualche brano tolto dalle prime pagine del
libro Esperienze nulla generazione degli insetti, dove in poche linee compendiata
tutta l'opera del Redi e ciascuno pu farsi esatto concetto della sua importanza.
FRANCESCO Pedi (nato ad Arezzo nel 1626, morto a Firenze nel 1697), scrit-
tore di eleganza insuperata, letterato ed erudito insigne, medico di corte del
granduca di Toscana, segretario perpetuo dell'accademmia della Crusca, oltre a
scritti letterari! lodatissimi, come il celebrato ditirambo: Bacco in Toscana, lascio
gran numero di scritti di cose naturali, tutti condotti con tanto retto discernimento e
scrupolosa, anzi mirabilmente paziente indagine, clic rappresentano tuttavia tesori
M Parecchi scrittori H CAPITOLO PRIMO
tutte quelle, che sono in procinto putrefacendosi li riconvertirsi in terra, e per
possente cagione adducono alcuni la putredine stessa; ed altri la naturale cozione;
e molti a queste cagioni, secondo la diversit delle loro stte, e de' loro pensieri,
ne congiungono molt'altre, che attive, ed efficienti appellano; come sarebbe a dire
l'anima universale del mondo, 1' anima degli elementi, 1' idee, 1' intelligenza dona-
trice delle torme, il calore dei corpi putrefatti, il calore dell'ambiente, e del
Cielo; e del medesimo Cielo il moto, la luce, e le superiori influenze; non essen-
dovi mancato chi abbia detto la generazione di tutti gli Entomati esser fatta
dalla virt generatrice dell'anima sensitiva, e vegetabile, della quale alcuni pie-
coli avanzi per qualche tempo dopo la morte rimangono, ed abitano nei cadaveri
degli animali e delle piante: e mentre quivi da un calor debolissimo rattenute
se ne stanno come in un vaso oziose, e (piasi addormentate, sopravvenendo il
calore ambiente, e disponendo la materia, si risentono quegli estremi residui d'a-
nime, e si risvegliano a dar novella vita a quella corrotta materia, e organizzarla
in foggia di proprio strumento. Egli c' ancora un'altra maniera di savie genti,
le piali tennero, e tengono per vero, che tal generazione derivi da certi minimi
gruppetti, ed aggregamenti di atomi, i (piali aggregamenti sieno i semi di tutte
quante le cose; e di essi semi le cose tutte sien piene. B che ne sieno piene lo
contessano ancora molti altri, dicendo, che s tatte semenze nel principio del
mondo tur create da Dio, e da lui per tutto disseminate, e sparse, per render
gli elementi fecondi, non gi d'una fecondit momentanea, e mancante: ma bens
(lure\'ole al pari degli elementi stessi: ed'in questa maniera dicono, potersi in-
tendere quello, che nei Sacri Libri si legge, avere Iddio create tuttelecose insieme.
Ma (pici grandissimo filosofo dei nostri tempi, l'immortale Guglielmo Arveo,
ancor'egli ebbe per fermo, che fosse a tutti (pianti i viventi cosa comune il na-
scere dal seme, coin da un uovo; o che venga (presto seme dagli animali della
medesima specie, o che d'altronde a caso derivi, e proceda : Quippe omnibus
viventiluis id commune est (dice egli) ut ex semine, ceu ovo. originem ducant:
sive semen illud ex aliis eiusdem speciei procedat, sive casu aliunde adveniat.
Quod enim in artes aliquando usuvenit, id idem quoque in natura contingit:
nempe, ut eadem casu, sive fortuito eveniant, quae alias ab arte emciuntur :
cuius rei (apud Arist.) exemplum est sanitas. Similiterque se habet generatili
(quatenus ex semine) quorumlibet animalium; sive semen eorum casu adsit, sive
ab agente univoco eiusilemque generis proveniat. Quippe etiam in semine fortuito
inest principimi! generationis motivimi, quod ex se, et per se ipsum procreet :
Ldemque, quod in animalium cngenerum semine reperitili'; potens scilicel ani-
mai etformare '). E prima avea detto, quegli invisibili semi, (piasi atomi per
l'aria volanti, esser da venti or qua ed or l disseminati e sparsi, ancorch mai
non si dichiari donde, e da chi abbiano la loro origine, solamente pare, che si
raccolga dalle suddette citate parole, che egli creda, clic (pici semi fortuiti vo-
!) A tutti i viventi ci i- comune, ohe essi traggono origine' da seme od uovo, sia che questo
seme proceda da altri viventi della medesima specie, sia ohe per caso derivi d'altra parte. Ci
ohe accade talora nelle arti, anche in natura avviene, clic le- stcss se cio succedano per caso
oppure per artificio, del che (secondo Aristotile) e- esempio la, sanit. Parimenti si comporta la
generazione (in quanto dal seme) di qualsivoglia animale, sa che il seme loro proceda dal caso,
sia die provenga da agente univoco e dello stesso genere. Poich anche nel seme fortuito ( -
eluso il principio movente della generazione, che da s e per se stesso procrei ; e lo stesso si in-
contra nel simili- degli animali congeneri, cio il potere di formare l'animale.
Come si vede questo ammettere la possibilit di una doppia origine al seme od uovo del
vivente, concetto abbastanza comune e diffuso di quel tempo, toglie moltissimo al merito del-
l'Harvey, clic diceva omne vivum ex 0V0, ma colla indicata clausola e lo concede tutto intero al
Redi, che fu il primo veramente, come appare dalle sue parole che riporto, ad affermare la gene-
razione dei viventi solo per semi od uova, derivati solo da parenti della stessa specie.
BREVE STORIA DELL'ENTOMOLOGIA L'I
lauti per L'aria, e trasportati dai venti procedano e nascano da un agente non
gi univoco, per parlar con Le scuole, ma bens equivoco; ed in miglior maniera
forse, e con pi soda, e stabil chiarezza detto avrebbe la sua opinione, se tra i
tumulti delle guerre civili non gli t'ossero andate male, con deplorabile pregiu-
dizio di tutta la republica filosofica, (incile molte osservazioni, che intorno a questa
materia egli aveva raccolte e notate
.... Non taceri) che per molte osservazioni molte volte ila me l'atte, mi sento
inclinato a credere, die la terra, da quelle prime piante, e da (pici primi animali
in poi, die ella nei primi giorni del mondo produsse per comandamento del so-
vrano, ed onnipotente l'attore, non abbia mai pi prodotto da se medesima u
erba, n albero, n animale alcuno perfetto od imperfetto, clic ci si t'osse, e clic
tutto ipiello, che nei temili trapassati e nato, e che ora nascere in lei e da lei
veggiamo, venga tutto dalla semenza reale, e vera delle piante, e degli animali
stessi, i (piali col mezzo del proprio seme la specie conservano. E se bene tutto
giorno scorgiamo dai cadaveri degli animali, e da tutte quante le maniere del
l'erbe, e dei fiori, e dei frutti imputriditi, e corrotti nascere vermi infiniti, io mi
sento, dico, inclinato a credere, che tutti ([liei vermi si generino dal seme paterno
e che le carni e l'erbe, e l'altre cose tutte putrefatte, o putrefattibili non facciano
altra parte, ne abbiano altro uffizio nella generazione degli insetti, se non d'ap-
prestare un luogo, <> un nido proporzionato, in cui dagli animali nel tempo della
figliatura sieno portati, e partoriti i venni, o l'uova, o l'altre semenze dei vermi,
i quali, tosto che nati sono, trovano in esso nido un sufficiente alimento abilis-
simo per nutricarsi: e se in questo non son imitate dalle madri queste suddette
semenze, niente mai, e replicatamele niente vi si ingeneri, e nasca .
Cosi scriveva il Redi, levandosi contro una credenza radicata ed universale,
certo di vedersi venir addosso, come culi diceva, la piena di tutti i filosofi,
di tutti i medici, e di tutti gli scrittoli della storia naturale, il che in buona
parte e avvenuto, ('io nonostante, e per (pianto ben pronti ed adunchi fossero
gli artigli della inquisizione, il Redi prendeva ad insegna il proverbio arabo citato
in calce al suo libro non mai abbastanza lodato, che suona: Chi fa esperienze
accresce il sapere: chi e credulo aumenta l'errore .
Fu veramente questo grande italiano il primo a muover guerra, con lunghe prove
ed efficaci argomenti al diffuso concetto della generazione spontanea, accolto
allora da tutti i filosoli di tutte le scuole e fu il Redi, che. portando in tutte le
sue ricerche un sagace spirito di indagine e di esperimento, che iterava e reite-
rava le prove con incredibile costanza '), degno successore di Galileo, introdusse
ed afferm il metodo sperimentale nelle scienze biologiche. Con Redi comincia ve-
ramente un nuovo ordine di cose.
Sorgevano intanto fuori d'Italia le tre pi celebrate accademie scientifiche.
La Societ reale di Londra (1662); l'accademia Naturae Curiosorum a Schwein-
furth (1652); l'accademia delle Scienze di Parigi (distinta e riorganizzata nel 1699),
e dietro a queste un gran numero d'altre, molte delle quali tuttavia sono in vita.
Cosi, collo spirito nuovo d'indagine e di critica, che si diffondeva grado
grado vittoriosamente, ricacciando indietro di continuo l'inscienza e l'errore, il
patrimonio di cognizioni intorno all'anatomia degli animali ed alle diverse specie
loro aumentava molto rapidamente e cominci a farsi sentire sempre pi la ne-
cessita di un sistema, che ordinasse le forme note, e di leggi generali di organiz-
') Leggami i libri sulle Esperienzt intono 'ili' vipere, quelli sui Lombrichi e quelli sulli
infiltrali, per conoscere con piale scrupolo sperimentava il Redi.
CAPITOLO PRIMO
zazione. Cos sorgono i grandi riformatori della zoologia ed i fondatori dell' ana-
tomia comparata.
Giovanni Rat (1628-1705), nato a Black-Nottley nell'Essex, considerati)
come il primo elie tent la riforma della zoologia, precisando fra l'altro il con-
cetto di specie. Bay fu il primo fra gli zoologi dei tempi moderni che seppe
abbracciare d'un colpo d'occhio sintetico i rapporti organici dei .mandi gruppi, e
pose le basi di un sistema, clic pel suo metodo, visse Ano quasi ai nostri giorni.
Non inoltre piccolo merito del Bay quello di essersi saputo finalmente li-
berare dagli animali favolosi, della cui storia sono inquinati tutti i trattati di
zoologia precedente, rome di essere stato ardente oppositore della generazione
spontanea, di essersi schierato tra gli <>ntlisti ecc.
Oltre all'opera capitale tassonomica: Historia plantarum, pubblic scritti siste-
matici sui maggiori gruppi di animali e sono tutti considerati di grandissimo
valore.
Quanto agli insetti, il volume relativo appare soltanto dopo la morte del
Bay (1710). Questo libro di una rilevante importanza, perch l'Autore tiene
conto, per la prima volta, della maniera di metamorfosi e, pi generalmente, del
modo di sviluppo per la classificazione degli insetti. Si rimane meravigliati rile-
vando, come i gruppi principali sieno stati felicemente compresi e definiti in un
sistema clic risale al X V 1 1 secolo.
Ray stabilisce due gruppi in seno agli articolati; cio delle, forme a metamorfosi (Metamorphota)
e in quelli senza metamorfosi (Ametamorohota). Nel secondo gruppo stillino gli apodi (vermi) e
quelli con incili, clic sono suddivisi a seconda ilei numero di questi arti in quelli con inulte
zampe (Polypoda), gruppo che comprende i Miriapodi (Julnx & Scolopendra, corrispondenti ai Chilo-
gnat e Chilopodi odierni); in quelli con otto zampe (Aracnidi) ed in quelli con tre zampe (Inietti
atteri).
Il primo gruppo ilei Metamorphota comprende quelli che non passano per uno state ili ninfa
immobile (Ametaboli odierni, Libellule, Cimici, Grilli, Locuste, Forficule). La sezione di quegli
insetti elle passano attraverso una niufa immobile (Metabolici d'oggid) si suddividono a seconda
dilla struttura delle ali anteriori in Coleotteri (ali ad astuccio) ed in Anelitra : questi ultimi
hanno ali farinose (Farfalle) o membranose, due (Mosche) o quattro (Api ecc).
Tutto ci che si sapeva nel secolo XVII intorno itila vita, anatomia e svi-
luppo degli insetti fu cosi bene utilizzato dal Bay. che saranno ormai sufficienti
lavori pia particolareggiati, ma, relativamente, meno importanti, per introdurre
nel sistema e circoscrivervi alcune specie mal note e condurlo al grado attuale di
perfezionamento.
I primi quaranta anni del secolo XVIII hanno veduto pubblicare lavori
molto importanti di Entomologia.
Antonio Vallisnikhi (n. 1661, a Trasihco presso Modena, m. 1730 in Padova)
lascili pregevolissimi lavori intorno ad insetti, tra i quali cito gli afidi, alcuni co-
leotteri, la tentredine delle Rose e sopratutto sugli Estridi, dei (piali scoperse le
metamorfosi e le peregrinazioni durante lo stato larvale, nonch le osservazioni
sugli insetti che vivono in altri insetti, e fu il primo a riconoscere ed illustrare
questa speciale forma di parassitismo, correggendo alcuni non esatti modi di
vedere del Redi. I suoi scritti hanno spesso osservazioni anatomiche e sono condotti
con una sapienza ed un acume meravigliosi.
Si pu rimproverare al VaUisnieri di essere stato meno felice sistematico
nelle sue proposte di un nuovo ordinamento degli insetti; ma, oltre ai ineriti
grandissimi chi' eoli ottenne nello studio di altri gruppi di animali, certamente le
sin- monografie sugli insetti sono tuttavia rimaste come l'ultima parola in proposito.
BREVE STORIA DELL'ENTOMOLOGIA 23
Maria Sibilla di Merian (nata nel 1(147, m. ael 1717) si recava nel
Surinam (1796-1701) per studiarvi La fauna entomologica, Invogliatane dalla vista
delle collezioni del borgomastro di Amsterdam. Celebrata meritamente come deli-
cata pitttrice, illustro gran numero di t'orine esotiche e pubblic una magnifica
opera sulle farfalle dell'America meridionale.
Giova ricordare, per la storia dei costumi degli insetti, i disegni di Eleazaro
Albin (insetti d'Inghilterra) : il piccolo lavoro dell'olandese Etienne Blankaai; t
sulle metamorfosi di un certo numero di insetti, ma principalmente l'opera di
F. Leonardo Frisoh (1666-1743) dal titolo: Beschreibung von (illirici Insecten in
Deutshland, in tredici parti (1720-1738), che con moltissime e diligenti osser-
vazioni e descrizioni contribu grandemente a far conoscere la vita e le metamor-
fosi degli insetti.
Il pi meritamente celebre entomologo di quel tempo fu Renato-Antonio
PERCHAULD, signore di Reaumur, nato a Roccella nel 1)683, morto nel 1753.
Insigne matematico e tsico, fu veramente un enciclopedista. Si occup di
molte (piestioni e sempre con pieno successo. I suoi lavori sulla metallurgica, la
fabbricazione del vetro e della porcellana, la tisica applicata, la sospensione delle
vetture, ecc. ecc., ingrandirono notevolmente il campo dei processi industriali.
Egli coltiv pressoch tutte le branche delle scienze naturali e particolarmente
la zoologia.
Il lavoro suo per noi pi importante la grande opera intitolata Mmoires pour
servir l'histoire des Insectes, in ti volumi (173-1 al 1742). Questi scritti rappresen-
tano un modello di pazienza e di sagace osservazione. Sono studiate le metamor-
fosi e le condizioni speciali di vita a ciascuno stato e tutto ci che si riferisce
alla vita dell'insetto.
Fu il primo ad usare arnie di vetro per studiare i costumi delle Api e riusc
a stabilire, con tutta verit, il ciclo delle tre maniere di individui. Xon semine
perii sono precise le sue indicazioni circa le specie studiate, cosicch per talune.
e purtroppo impossibile di riconoscerle esattamente.
I lavori entomologici del Reaumur eccitano Carlo Bonnet (1720-1793) a
studiare, tino dall'et di 1(1 anni, gii insetti e quattro anni pi tardi comunicava
al Reaumur le sue belle scoperte sulla partenogenesi degli alidi (Traiti' d'insec-
tiihii/ic, 1 745).
Carlo de Geer (1720-177S) compatriota di Linneo, pubblicava di questo
tempo (1 752-1778), in sette grossi volumi le Mmoires pour servir a l'histoire des In-
sectes, clic non trovarono rivali se non nell'opera del Reaumur, la quale, se non
raggiungono dal lato delle osservazioni di biologia, certo superano nell'ordina-
mento sistematico e per la illustrazione di specie inedite.
R.OESEL VON ROSENHOF pubblic dal 1746 al 1771 i suoi bollettini mensili
di Entomologia, clic costituiscono un vero tesoro di scoperte sui costumi e sulla
metamorfosi degli insetti e di alili animali inferiori.
D'altro canto il Roesel, a differenza di ci che mostrano gli scritti precitati,
(piasi contemporanei, arricchiva il suo opuscolo di tavole in rame (disegnate ed
incise da lui stesso) di una bellezza artistica e di una verit cotali, che non potranno
mai essere agevolmente superate. L'espressione propria ad ogni singola forma,
piasi la vita vi sono ritratte in modo che stupisce. Queste figure saranno sempre
un modello egregio al disegnatore di insetti.
Cosi, in un temilo breve relativamente, molti scritti, sia battendo meglio
le vie tracciate, sia aprendone nuove, anche per l'incremento grandissimo che agii
studi zoologici recavano le continue pubblicazioni monografiche di fanne di paesi
recentemente esplorati, molte opere, ripeto, avevano quasi rinnovato interamente
la zoologia e conferitole aspetto e dignit di scienza.
24 CAPITOLO PRIMO
Vedute sistematiche nuove si erano manifestate e gi il concetto di specie, per
oliera del Ray, si era venuto concretando. Anche la terminologia scientifica
era venuta acquistando precisione ed efficacia. Occorreva per di questi sparsi
materiali fondere un tutto omogeneo, ad evitare una sicura dissoluzione: ed
un uomo, il fondatore della sistematica attuale, che compie questo vasto pro-
gramma.
Cablo de Linn. tanto nomini nullum par elogium, come certamente super-
fluo presentarne la vita ed enumerarne le opere (1707-3 778) ha lasciato lavori, per
ci che concerne le scienze naturali, senza precedenti nella storia. Linneo trov
nullo il linguaggio scientifico, confuse o mal definite le specie descritte dagli
autori precedenti, rozzi ed incompleti i sistemi zoologici, u fondati su basi serie
di anatomia comparata.
Egli stabili esattamente il suo concetto di specie, cio la progenie di un solo
paio di sessuati originali di un androgino. Le forme attuali, adunque, sono rappre-
sentanti di quelle create (tot sunt species quot ab initio creatae) e devono seguirsi
nel sistema, come in natura, secondo una armonica disposizione, per affinit (na-
tura non facit saltus) di cui il sistema stesso deve essere l'espressione. Lo scopo
e dal Linneo, immaginando la nomenclatura binomio, perfettamente raggiunto.
La divisione degli animali per Linneo seguita secondo il concetto che
essa deve essere stabilita per la loro struttura ed cosi che si separano ad es.
gli Insecta dai vermi, per la presenza di arti articolati nei primi e di tentacoli
non articolati nei secondi. '
Le sezioni in cui si trovano divisi gli animali, sono, procedendo dal pi
vasto al piii circoscritto, Glasse, Ordini, Generi, Specie. E queste sezioni hanno
tutte un valore molto preciso, da gruppi indefiniti come erano per lo innanzi.
Le specie sono descritte con una frase breve e concisa e di una incisivit
tale, che una sola riga pi che sufficiente spessissimo a definire, con tutta
esattezza, quella tale specie, senza possibili confusioni con altre. Ci perch
messo in rilievo solo il carattere specifico pi saliente e particolare alla specie.
In tale efficacia scultoria Linneo non ha rivali. Le frasi diagnostiche dei
singoli gruppi maggiori, raccogliendo il complesso dei caratteri morfologici del
gruppo dimostrano come Linneo avesse avuto chiara la visione dell'ufficio della
morfologia in aiuto alla sistematica.
L'ordinamento Linneano degli Insetti migliorato di volta in volta dalla
prima edizione del Sistema Waturae alla dodicesima, che fu l'ultima. Xella prima
sono, della classe degli insetti, quattro ordini soli: Coleotteri, Angiotteri, Emitteri,
Atteri. Solo pi tardi gli Angiotteri si scindono in Neurotteri, Lepidotteri, Ime-
notteri e Ditteri.
Xel complesso, adunque, il sistema non troppo diverso da quello del Ray.
Nella seconda met del secolo decimottavo sorge uno speciale giornale, sotto
il nome di Magazin e pi tardi di Archives de VRistorie des Tnsectes (1794) per
opera di un libraio di Zurigo, Iean-Gaspard Fuessli (1741-1780) '), continuato dal
ROEMEB e dall'HEBBST. Il primo di questi illustro di figure anche gli scritti di
Linneo e Fabricius sugli insetti ((lenir insectorum Li/inori et Fabrici : iconibus il-
lustrata, Yitoduri 1 T.ss, curri -'!7 tab. col.).
StTL/KK e Schmiedlein commentavano il sistema Linneano (Scimi.. Speoimen
faunae Insectorum, Lipsiae L790), e Goeze vi aggiungeva speciali supplementi
entomologici e Carlo Clerck disegni di insetti rari, determinati secondo il
') Tradotto in francese, con 54 tav. color.
BREVE STORIA DELI. ENTOMOLOGIA
sistema Linneano. Eablonsky (1756-1787) descriveva pi estesamente gli insetti
secondo il detto sistema [Natursystem alter beWmnten in und auslaendtschen Insekten,
Berlin L785-1806, 23 voi. con tav. col. Coleotteri, Lepidotteri).
Anche pi importanti, per diligenza di ricerche, sono gli scritti del Sciiaef-
fer {Opuscolo entomologica, Regensburg, 1 7<4, ed Elementa entomologica, edit. Ili,
cimi 148 tali. aen. color. Katisbonae 1780), e l'opera di Et. L. GeOFFROI sugli
insetti dei dintorni di Parigi (Jlixt. abrge des insectes qui se troy/oent aux environs
de Paris, etc. L765-64), in cui tentata una particolare classificazione, basata sul
vario numero degli articoli del tarso.
GIOVANNI Cristiano FaBRICIUS, allievo di Linneo, nato a Tondoni nel
1745, morto nel 1808, lascia scritti fondamentali di entomologia, sia pel gran
numero di nuove specie l'atte conoscere, sia pel sistema proposto, clic si tonda
specialmente sulla diversa struttura, degli organi boccali (V. Entomologia sistema-
tica ciini supplemento et indicibus Hafniae 1792-99, Philosophia entomologica-,
sistens sdentiaefundamenta, Hamburg] 177S; MnntiK.su nsectorum, Hafniae L787), ecc.
11 sistema Fabriciano felicemente fuso col Linneano (che prende per carat-
tere fondamentale la struttura delle ali. per pera dell'lLLiGER (17.s5-l.si."".). Di
questo tempo pure un gran numero di monografie entomologiche relative a
faune locali, alcune comprendono opere di grande mole, illustrate da grandissimo
numero di figure, spesso colorate e rappresentano lavori fondamentali di entomo-
logia sistematica.
Cito l'oliera del Buc'hoz l ) sugli insetti della Francia, quella grandiosa del
Panzer su quelli della Germania 2 ), di Moyse Harris per l'Inghilterra :i ), del
Thunberu per gli insetti di Svezia '), di Scopoli su quelli della Carinola '), del
Paykull sul Coleotteri svedesi ''), del ROSSI per la tanna etnisca 7 ); e sono tutti
libri consultati di continuo anche oggid.
Trattati speciali su parecchi gruppi non mancano e sieno ricordati special-
mente lineili di G. Stoll sugli Emitteri ed Ortotteri di tutto il mondo s ), l'opera
fondamentale di Espeb 9 ) sui Lepidotteri e quella del Yoet sui Coleotteri '").
l'Entomologia dell'OLiviER n ) etc. etc.
11 grande numero di studiosi della natura, di societ e periodici scientifici,
di viaggiatori mossi ad esplorare le pi lontane regioni, determinano un pio
gresso ascensionale della zoologia, meraviglioso, nel secolo decimonono, tino ai
nostri giorni.
L'anatomia, per opera del Geopfroy S. Hilaire, del Blainville, ma sopra
tutti del Ci'vier, raccoglieva le sue sparse nozioni, per assurgere ad un complesso
armonico, mostrante il comune piano di organizzazione di tutti gli animali, quello
dei grandi tipi, diveniva insomma l'attuale anatomia comparata.
Intanto, dal Wolf (1735-1794), il primo fondatare della moderna storia dello
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26 CAPITOLO PRIMO
sviluppo, L'embriologia, per opera di Carlo Ernesto vom Baek (1792-1876), li
Cristiano Enrico Pander, del Meckel, del Ratiike, ecc. acquistava basi
certe e si collegava alla anatomia comparata per fissare le leggi fondamentali di
organizzazione e la parentela fra loro . 251 P., 57 incis., u Tav. 'la Straus-Ditrk-
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CAPITOLO II.
GRANDEZZA DEGLI INSETTI
I DETTO che la speciale conformazione degli animali
cos letti vertebrati, cio provvisti li uno scheletrii
interno non permette agli animali stessi troppo minu-
scole dimensioni e, per converso, nelle forme ricoperte
da involucro resistente, che torma lo scheletro esteriore
(dermascheletro, esoscheletro) non possibile quella ri-
spettabile grossezza alla piale possono giungere i ver-
tebra t i .
Io non trovo che questa sia una plausibile ragione
delle rispettive dimensioni le quali vediamo in atto e
temo che le argomentazioni in appoggio a cos fatto asserto sieno tutt'altro che
degne li plauso e persuasive.
D'altro canto non li cos fatte limitazioni soffre la natura. Intanto i Lini ulna.
come anche alcune gigantesche specie li Crostacei, tutti animali adunque a sche-
letro esterno sono li gran lunga pi voluminosi li un minuscolo Stira- tra i
mammiferi, <> li un Colibr tra gli uccelli, e aegli insetti stessi, i pi grossi di
loro sono ben altrimenti grandi che non i piccoli vertebrati sopracitati e molti
altri che insieme si potrebbero ricordare a questo proposito.
Sia comi' si voglia, attenendoci ora alla considerazione dell'argomento tutto
affatto oggettiva, come pare pi prudente, conviene dire die gli insetti, pianto
a dimensioni, sono compresi entro limiti molto pi ampi dei Miriapodi, ma pi
ristretti che non quelli assegnati agli Aracnidi ed ai Crostacei.
In questi ultimi poi i limiti, come ho gi accennato, sono Larghissimi, poich
accanto a l'orme gigantesche, die hanno gli arti anteriori lunghi tino a due metri
(I e ad es. : la Macrocheira Kampferi, il cui corpo lungo circa .'(> centim.)
bisogna pur annoverare altre appena visibili ad occhio nudo '). Per i .Miriapodi,
lai Pauropodi alcuni dei piali non superano il millimetro di lunghezza, si giunge
agli Spirobolidi, di cui alcuni sono Lunghi oltre 20 centimetri ed a gigantesche
Scolopendre sufiche, le piali non sono inferiori a questa misura. Negli Aracnidi
poi, dai pi piccoli Acari (Fitoptidi, Demodicidi), che possono essere anche meno
i) virimi Painurus fra i Macruri raggiungono da 70 ;i 75 centim. ai lunghezza; la
squilla uniriilalti fra gli Stomapodi pu oltrepassare i 35 centim., mentre fra gli Eucoiiepodi, Ostra-
codi, ecc. si notano tonni- quasi microscopiche.
32 CAPITOLO SECONDO
lunghi (li un decimo di millimetro, si pu giungere alle grosse Migale, le mag-
giori delle quali son larghe quanto una mano d'uomo adulto ed a Scorpioni, for-
tunatamente per noi, esotici, i quali sono anche maggiori. Fra gli insetti i pi pic-
coli si trovano certamente fra gli Imenotteri, nel quale gruppo del resto non si
< sellini specie di dimensioni cos cospicue come si hanno inveceni Coleotteri,
Ortotteri, Emitteri e Lepidotteri.
Fig. 1. Goltttliis regius King, in grandezza naturale.
Alcuni Imenotteri del gruppo dei Pteromalini (che vivono parassiticamente
entro altri insetti, e talora in gran numero entro un solo ospite) sono appena vi-
sibili ad occhio nudo, ed in questo caso si trovano appunto parecchie specie pa-
rassite, di maschi di cocciniglie, ospiti questi essi stessi talora non pi lunghi di
un mezzo millimetro e talora anche pi piccoli. Alcuni di questi Pteromalini
giungono a mala pena ad un quarto di millimetro (250 u) ').
Neppure tra i Ditteri si trovano specie di dimensioni cosi notevoli come in
altri gruppi, ma neppure soverchiamente piccole, giacch mai discendono alle di-
mensioni dei pi piccoli Imenotteri.
') Le misure al disotto del millimetro si danno in millesimi ili millimetro o micromillimetr,
elie si contrassegnano con una y greoa.
Tav.
i
\ \m
&
^ j
ra
m
*
Erebus (Thysania) Agrippina Cram.
(grandezza mttnrale).
)
'.
I
V
A. Bkkli -i C/i Inietti. Ve.!. I.
GRANDEZZA DK.lil.I INM I l I
33
Fra i Coleotteri si notano grandi variazioni nella dimensione del corpo. In
generale pu essere detto che le torme acquaiole non raggiungono misure notevoli.
La pi grossa specie, il connine HydropMlus piceus L., appartiene alle zone tem-
pia
Dynaste Hercules Limi, maschio, in grandezza naturale.
pelate (lungo al massimo 50 millim.): specie equatoriali invece sono pi piccole,
come ad es.: specie di [drofilidi del Brasile.
Anche i Coleotteri carnivori e predatori hanno dimensioni diocri. Le pi
grosse specie europee, appartenenti al genere Procerus, dell'Europa meridionale,
A. BEBLESS, Gli Insetti. T. 5.
34
CAPITOLO SECONDO
orientale e dell'Asia occidentale non superano i cinque o sci centim. di lunghezza
e li poco maggiori sono le forme tropicali ').
Grandissime sono invece Le siicele vegetariane e particolarmente quelle le
cui larve vivono nell'interno dei legnami. Nel gruppo vaghissimo dei Lamellicorni
si annoverano i giganti fra i Coleotteri. Il Megasoma Actaeon L. della Guiana misura
dieci cent, di lunghezza; il M. Elephas Fabr. del Venezuela da 115 a 120 niillim., ed
il Dynastes Hercules L. dello stesso paese, misurato col suo corno cefalico, va da 150
a l nillini.: il Goliathus
regius King della Guinea e
lungo da ino a 11)0 niillim.
Fra i Longicorni si trovano
specie esotiche gigantesche
pertinenti ai generi Macro-
toma} Enoplocerus ; Acroci-
min: Batocera; Macrodontia.
La Macrodontia cervicornis
L., misurata comprendendo la
mandibola, die molto lunga,
raggiunge i 150 millim.
Per converso i pi pic-
coli, ad es. : i Trichopteri-
gidi, i Corylofidi, ecc. sono
interiori al millimetro. 11
Ptenidium pusillum Er.
lungo da 500 a 700 ;j. (0,5 a
(1,7 niillim.). Lo Sphaerius aca-
roides Waltl. non pi di
400 y. ed il Xipmiics titilli
Newm. 350 u, come altre spe-
eie del genere Ptilium, ecc.
Fra gli Ortotteri non
si incontrano specie sovr-
chiamente piccole, come si
sono veduti in altri gruppi,
mentre invece nel gruppo
degli Acrididi e pi ancora
dei Fasmidi si incontrano
specie (esotiche) di lun-
ghezza ragguardevolissima
e sono questi certo gli in-
setti piii lunghi. Per il loro corpo e anche molto gracile e nei Fasmidi special-
mente, per verit, a t'orma di bastone. Sono specie queste molto singolari pel loro
aspetti) e ne abbiamo un campione nel Baeillus Rossii F. dell'Europa meridionale,
comune anclie in Italia, specialmente al Sud, lungo per non oltre i (io niillim.
Ma il Phybalqsoma aoanthopus Westw. delle isole Singapore, raggiunge i
262 millim. di lunghezza; una specie del Brasile {Diapheromera attrita Munii.)
Lunga non meno di l'i'.'! millim., ed una dell'Australia (Acrophylla Titan Gray)
misura in lunghezza 223 millim.
Pig. 3. Megasoma Elephas Fabr., in grandezza naturale (maschio).
Questo fatto dot minio- volumi' dei carnivori e predatori pare trovi riscontili anelli- negli
Ortotteri, perch i Mantidi pi grossi, ad es., sono tutti )iii piccoli dei pi grossi Fasmidi e di
molto. Cosi pure Locuste carnivore sono minori di que
erbivori
GRANDEZZA DEGLI [NSETT1
35
Fra i saltatori, 1<> Steirodon cifri/olia Thnbg. del Surinani misura L94 millim.
di apertura d'ali e VAcridium Lainillii Perty (del Venezuela), con im corpo lungo
da 103 a L06 millim. ha una apertura d'ali di l'.'o n 240 millim.
Fra i Lepidotteri, considerando l'apertura delle ali (anteriori), poich il corpo
Pia
4. ifacrodontia eerrieornis Limi, in grandezza naturale.
non d regola, si trovano limiti alle dimensioni molto ampi, giacch si passa
insensibilmente da specie minutissime, con 3 millim. ad ali aperte, tino alla pi
grossa, cio YErbus (Thysania) Agrippina Crani, che pu giungere ad una aper-
tura d'ali perfino di 280 millim. (corpo lungo da 30 a 03 millim.).
I L'd millim. sono raggiunti anche da Bombicidi, come ades., Attacus Gassar
Maiiss. delle Filippine. VAttacus Atlas L. (Indocina) fa 240 millim. e parecchie
36 CAPITOLO SECONDO
specie dei generi Saturnia, Actia, ecc. dell'America e dell'Asia oscillano dai 120
ai 14(1 niilliin. Fra i diurni, i maggiori si trovano nei generi Papilio, Ornithoptera,
Dniri/io, ecc. ad es. iwWOrnith. Priunms la femmina pn misurare, ad ali stese,
tino a 216 millim. e la Druryia Antimachus Drurv dell'Africa tropicale occidentale,
raggiunge i 226 millim. Anche i Morphidi dell'Asia e dell'America tropicale talora
sorpassano i 100 millim.
Per contro, i pili piccoli Lepidotteri, che sono appunto, allo stato larvale, mi-
nutissimi minatori delle foglie, ad es. nel gruppo dei Xcpticidi/li, hanno talora
aperture d'ali varianti fra i .'! ed i 3,5 millim., con un corpo lungo un millimetro
o poco pi. Di tali minute dimensioni campione la comune nostrale AntMspila
Bivillei Staint. minatrice delle foglie di vite.
Nel gruppo degli Emitteri Le maggiori specie frequentano le acque. Nel ge-
nere Belostoma si notano forme gigantesche. In Grecia nonch nella penisola bal-
canica, Dalmazia, ecc. si pu trovare il Blostoma europaeum Barensp., che misura
70 millim. di lunghezza, ma il H. ifaseo: Gst, id. sottnesofageo ; A y y, sistema nervoso della vita vegetativa ; NI, nervo
del labbro superiore: Xa, nervo antennale: F, laringe.
II. Torace Et. esofago; Gsl, ghiandole (dette) salivali : J. aorta; Mes, mesointestino; p l , p," p 3 , zampe del 1., 2.,
3. paio: al', ali del 1." paio; al-, id. del 2. paio; fi, t-, t 3 , gangli nervosi toracici.
III. Addome Ve, vaso pulsante dorsale (cuore): .-In, ano; Un, ghiandole genitali : Or, loro orifzio; Rt, retto; In. in-
testino; Mp, vasi malpigbiani (escretivi); Mes, mesointestino; a', gangli nervosi addominali.
A parte quello che ne insegner L'embrione, dove questa formazione per anelli,
anche degli organi interni e molto bene manifesta ed oltre alla configurazione
del corpo, nel suo esterno, clic abbiai letto evidentemente divisibile in anelli
distinti, almeno in tutti' le regioni ma meno bene nel capo, anche per gli organi
interni (se si eccettui il tubo digerente per l'intervento della parte endodermale,
ehi' si deve ritenere come accessoria ed aggiuntiva), la disposizione metamerica
pu essere sempre rintracciata.
('io sar messo in luce nelle pagine seguenti, dicendo di ciascun sistema di
organi.
L'insetto, adunque, e ormai cosi conformato chela regione anteriore (fig. 5, I)
del corpo (capo) ordinariamente bene distinta per un eolio dal restante tronco
contiene grandi masse nervose, delle quali una collocata -.(qua il tubo digerente
(Gs) e l'altra sotto (Gst) e sono riunite da commessure che abbracciano il tubo
digerente stoso. Adunque il sistem; rvoso perforato dal tubo digerente, ca-
rattere questo che non e nei vertebrati.
La testa reca organi del senso, specialmente le antenne {A} e gli occhi.
40 CAPITOLO TERZO
nonch appendici per la pressi e prima lavorazione degli alimenti, disposte attorno
alla bocca (B) ai lati e specialmente dietro la bocca stessa (Md, Mx v Mx t ). Inoltre
la stessa contiene la prima parte del tulio digerente (F), che si inizia alla bocca.
La seconda parte in cui il corpo diviso, regione media (torace, II) reca
specialmente gli organi di locomozione (al 1 , al 2 , p l , p~, y> 3 ), cio ali e zampe, e nel
suo interno contiene specialmente i muscoli motori di questi organi, nonch tre
masse ganglionari nervose, legate per commessure al ganglio sottoesofageo (t 1 , t*, t 3 ),
talora riunite in un'unica massa e che decorrono sotto il tulio digerente, tutto af-
fatto sulla faccia ventrale (interna); contiene inoltre, parte del tubo digerente (Es
e Mes) compreso fra le masse muscolari che muovono le appendici di locomozione
ed al dorso scoile la parte non contrattile (aorta) del vaso pulsante (Ah), che at-
traverso al collo penetra sino dietro al ganglio sopraesofageo. 11 torace sepa-
rato pi o meno bene e distintamente dall'addome.
La terza regione (111) in cui il corpo degli insetti si divide V addome. Esso
contiene specialmente gli organi di escrezione (Jl/jp) e sessuali (Gii), nonch la
maggior parte del tulio digerente (In, I\'t) che si apre fra gli archi dell'ultimo
anello (An). Le ghiandole sessuali stanno ai lati del tubo digerente, sospese agli
archi dorsali, ma coi loro condotti si portano al ventre, sotto il tubo digerente
medesimo e si aprono fra gli ultimi ardii ventrali dei somiti posteriori (Or). Inoltre
l'addome contiene, al dorso, la parte pulsante del cos detto cuore (Vs).
Oltre a ci, considerando che gli organi Iella respirazione (non disegnati
nella figura) consistono in tubi che si rataincano grandemente e dovunque negli
organi interni e recano l'aria dal di fuori, che vi penetra per aperture di cui
ciascun anello tipicamente munito (all'infuori di quelli cefalici); aggiungendo al
suddetto schema ghiandole in numero e con ubicazione varia, come un ufficio di-
verso ed inoltre masse adipose pi o meno abbondanti in tutti i vani lasciati
dagli organi suddetti si avr un primo e pi complessivo concetto della disposi-
zione generale degli organi dell'insetto.
Conviene ora vedere tutto ci davvicino abbastanza per saperne discreta-
mente ed ci che faremo nelle pagine successive, alle quali per deve precedere
un lapillo esame dei primi momenti dello sviluppo dell'insetto nell'uovo a ci si
sappia, almeno in compendio, come si iniziano quei sistemi e quegli organi, dei
quali dovremo occuparci in seguito, come insomma questo complesso organismo
che e un insetto sorge e si modella, con tanto meravigliosi processi, nel segreto
di quella piccola cella che l'uovo.
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4L' CAPITOLO TERZO
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."ili CAPITOLO QUARTO
Vediai -oiiic avvenga la segmentazione superficiale, che , come si detto,
la pi comune.
Solo recentemente si potato riconoscere che il primo nucleo di segmenta-
zione, suddividendosi successivamente, l orinine ad un certo numero di cellule,
le quali esse pure moltiplicano e che si spargono nel vitello.
Di queste, alcune rimangono nella massa del tuorlo (cellule vitelline) altre,
animate da un movimento centrifugo, si portano alla periferia e vi formano uno
strato continuo, che avvolge tutto il tuorlo e che prende il nome ili Blastoderma
(fig. II. /.'/)'). Le cellule vitelline rimanenti nel tuorlo si dividono fra loro il vi-
tello, divenendo ciascuna centro di un piccolo distinto ammasso di granuli vi-
tellini ed acquistano il nome di cellule vitelline (fig. II. Cv). Qui avviene vera-
mente un fenomeno di fagocitosi, inquantoch i granuli vitellini, attratti verso le
cellule vitelline ed impigliati spesso in sottili diramazioni del protoplasma delle
cellule vitelline, vengono da queste digeriti, cio trasformati in sostanza diretta-
mente assimilabile a tutto uso del blastoderma e questa la primitiva funzione
di digestione, che si mantiene nell'embrione tino a completa formazione del mesen-
teron ed alla sua entrata in funzione.
11 vitello, circoscritto ormai dal blastoderma, si trova cosi nello stadio di
Blastula, come per gli altri animali, ma di blastula riempita completamente dal
vitellus '-'). Sotto al blastoderma, tra questo ed il tuorlo, si forma una esilissima
membrana anista (senza struttura), la (piale separa le due regioni dell'uovo, la
superficiale in cui si compiono i processi li formazione dell'embrione e la centrale,
o stomaco primitivo, in cui avvengono quelli di nutrizione (Tav. I. II. njj-. Ili a
VII, ni). Io nominerei volentieri peritrofica primitiva questa membrana e ci per
richiamarmi alla morfologia ed alle funzioni digestive degli stati postembrionali.
Prime fasi embrionali.
Compiuta la segmentazione, seguono fenomeni molti e talora complessi, che
avvenendo nell'uovo appartengono allo sviluppo embrionale, tino alla maturanza
dell'embrione stesso, ossia all'inizio della vita postembrionale.
Questi fenomeni procedono spesso simultaneamente, cosi che una netta distin-
zione in periodi nella formazione dell'embrione non possibile per tutti gli organi
e per ciascun loro momento, pero a grandi linee possiamo segnare un periodo li
formazione della piastra germinativa e quasi contemporaneamente degli involucri
embrionali, come subito dopo si inizier la costituzione dei diversi foglietti embrio-
nali, per dare origine ai diversi organi che ne dipendono.
Durante questi processi L'embrione muter di orientamento in seno all'uovo, con
movimenti e rivolgimenti nel loro insieme appellati di blastocinesi (Webeler), dei
quali pure converr fare menzione.
Per qui non ci accadr di seguire lo sviluppo dei singoli organi, come delle
appendici esterne del corpo dell'insetto, perch di ci per ciascun organo e ciascuna
appendice diremo di volta in volta, cominciando a parlare degli organi stessi, pur
richiamandoci sempre ad alcune almeno delle figure che per comodit tipografica
ed anche per non lasciare monco un concetto d'insieme esponiamo qui.
') Da ri>> l'appellativo ili segmentazione endovitelliua proposto dal Claus.
') Adunque negli insetti superiori, a differenza ili altri Artropodi, lo stato di morula (Haeokel)
unii esiste.
EMBRIOLOGIA GENKIALE l
Piastra germinativa (doccili o fascia primitiva, linea germinativa, linea o fascia
embrionale, placca ventrale, ecc.) ').
Lo stato li uniformit nello spessore del blastoderma cessa (Tav. I. flg. Ili) per
dareorigine alle primissime fasi embrionali. Infatti la maggior parte delle cellule del
blastoderma si raccolgono in una regione dell'uovo, per formare una placca ven-
trale, spessa, composta di due met Longitudinali simmetriche, le quali danno poi
origine rispettivamente alla met destra ed alla sinistra dell'animale (flg. Ili, l'r :
ftg. IV VII. l-'vt) e che in sezione brasversa appaiono come a flg. IV, VII.
Le rimanenti cellule del blastoderma, essendo in numero ormai scarso, si depri
mono ed allargano e formano un sottile strato continuo (flg. IV. VII, S') nel rimanente
uovo, strato compreso tra la membrana vitellina e quella (peritrofica primitiva) che
avvolge il vitellus.
Negli insetti nei quali, come si e detto, il vitello occupa il centro dell'uovo, non e possibile
distinguere mi polo animale ed un ///e vegetativo nell'uovi), almeno differenziato in modo ricono-
seiliile. ci die invece ]m< i essere fatto benissimo nelle uova ricche ili vitello ili altri animali
< ani l li . pesci, uccelli, eee.), dove il plo animale e quello in cui si inizia la segmentazione o dove
si localizza ed il vegetativo e ni polo opposto, con un asse quindi passante fra i due poli.
siccome perii il pulii animale nelle uova in cenere corrisponde alla futura testa dell'embrione,
cosi, anche negli insetti, sebbene irriconoscibile prima della segmentazione, per tale deve consi-
derarsi il pulii dove la testa si t'urina.
1/llallez (1886) ha affermato che l'asse longitudinale organico dell'uovo corrisponde all'asse
Longitudinale della madre; che l'uovo, nell'ovario presenta una l'accia ventrale ed una dorsale,
corrispondenti a quelle della madre. Le osservazioni di Lecaillon sulla Clytra laeviuscola e le
esperienze del YVelieler suH'nuteca della Blatta confermano questa legge, che pu essere ritenuta
rigorosamente esatta.
Foglietti embrionali.
Avvengono in seguito modificazioni nella natura della placca embrionale, ten-
denti ad una differenziazione in tre ") strati di elementi cellulari ili natura e
con scopi diversi.
') KeimHreif degli anturi alemanni.
'-> Dopo le osservazioni del Kowalevski, su un gran numero di invertebrati (vermi, celen-
terati, artropodi, tunicati) sembrava urinai dimostrato che tutti gli animali, nel loro sviluppo
embrionale, presentassero distinti i tre foglietti gi messi in luce dal von Baer per i vertebrati,
cine l'ectoderma, il mesoderma e l'endoderma. L'Haeckel ne aveva fatto una legge fondamentale
di organizzazione.
Mentre e evidente la formazione di uno strato o foglietto mesodermale da quello ectoder-
niicu. min e, per gli insetti, generalmente ammesso un foglietto endodermico o vi si attribuisce
origine varia.
Tel Kowalevski il foglietto endodermico apparisce tardivamente per sfaldamento della la-
mina splancnica del mesoderma.
Per Paulo Layr (nonch Bobretsky, Balfour, Hertwig, Patten, Ayers. Korotneff) l'endoderma
sarebbe rappresentato dal complesso delle grandi cellule vitelline.
Kowalevski (1886) espose altra teoria, che fu pressoch generalmente accettata finora, che cio
dall'ectoderma, per invaginazione, si t'urini un mesoendoderma, il quale poi si differenzia in due
foglietti, il mesoderma e l'endoderma, e le cellule vitelline non avrebbero rapporto coll'endo
derma (opinione accettata dal Graber, Biitschli, Heider, Wheeler, Ticbomiroff, Grassi, Cliolod-
kovsky, Carriere, ecc.).
L'IIeyinuns (1895) nei Dermatteri ed Ortotteri, afferma che dell'endoderma Don vi ha i
se non molto tardivamente, quando tutti gli organi sono urinai formati (sviluppati urinai In Sto-
modeum e Proctodevm, apparirebbero cellule a formare lo strato di rivestimento interno del meso
intestino, che sarebbe per di origine ectodennica). Negli Apterigoti lo stessoAatore (1897) am-
mette un endoderma a formare il mesenteron, derivato dalle cellule vitelline ordinatesi ad
epitelio.
CAPITOLO QUARTO
Cio le due met della plaeea tendono ad invaginarsi al centro e l'invagina-
zione risulta composta di uno o pi strati cellulari, i quali fluiscono poi, come appare
dalla figura V, a mostrare (in sezione transversa) due o tre distinti strati di
cellule di due o tre diverse nature (e ci a seconda della regione dell'uovo dove
la sezione stata praticata), dei quali l'esterno
tuttavia composto dei primitivi elementi blastoder-
mici e prende il nome di ectoderma od esoderma (li-
gure IV- VII, Ect), l'interno, a seconda della regione,
corrisponde al mesoderma (figure IV, V, VI , Mes) od
all'endoderma (figure VI, VII, End) ').
Coin ,si vede io mi attengo a ci che ammette I'Escheriel)
nei Muscidi e che egli procura ili generalizzare a tutti gli
insetti, anelli- perch ho ripetute alcune delle sue osservazioni
appunto sulle larve dei Muscidi e mi sembra che non si possa
veramente dubitare della triplice natura dei foglietti embrio-
nali. D'altronde questa maniera di Sviluppo si rannoda eolia
generalit degli altri animali e non occorre quindi trovare
eccezioni per gli insetti.
Sezioni transverse (fig. VI) praticate alle due estremit
dell'uovo (secondo le linee (i , 6 a figura li) danno intatti due
soli strati di cellule di due diverse nature, coin le danno
amile sezioni transverse che cadano circa a met dell'uovo.
Ma mentre in tutti i casi lo strato esteriore e sempre
composto (li ectoderma (Ect), si vede che varia la natura dello
strato interno derivato da invaginazione.
Cio, nelle sezioni transverse estreme lo strato invaginato
interno rappresenta l'endoderma {End), mentre, nelle sezioni me-
diane IV esso rappresenta il mesoderma (.1/*) (linea 4-4 a tig. 6).
Se poi. si fanno sezioni transverse alquanto al ili sotto
dei due poli dell'uovo (secondo le linee 7 , della tig. (5) si
riconosce che gli strati sono tre ; l'esterno il solito ecto-
derma, di poi segue il mesoderma, che abbraccia la invagina-
zione centrale endodermica.
Tutto ci e mostrato dalle fig. 10, 12, 13 (4, ti, 7). ma
non si pu bene spiegare se non con altra figura schematica (fig. ti) che rappresenti, questa
volta di tccia, la primitiva placca embrionale colle sue invaginazioni.
Lo schema a fig. 6 preso dall' Escherich. Si riconosce dalla figura che l'ammasso di cellule
eiidodermali (Emi] si raccoglie ai due poli dell'uovo. Invece il mesoderma (ils) forma una inva-
ginazione continua lungo tutta la placca embrionale, della quale occupa la linea mediana e si
Fig. li. Schema , secondo E-
scherich, del complesso ilei fo-
glietti embrionali nella stria ger-
minativa veduta dal lato interno
ed in prospetto. (A questa figura
si richiamano le sezioni transverse
a fig. IV, VI, VII. tav. II, III,
cio lafig IV una sezione transv.
secondo la linea 4-4 ; le fig. VI, VII
sono sezioni transv, rispettiva-
mente secondo le linee fi. 7 della
figura presente.
tdt
mesoderma : Ect, ectoderma :
End. endoderma.
Rabito (1898 per la ilantis religiosa); Schwartze (1899 per un Lepidottero, Lasiocampa fa-
sciatella); Deegener (1900 per Hydropliilns) sono arrivati a conclusioni analoghe.
Questa opinione, che sembrerebbe la pi accettabile perch recente e messa innanzi da
persone del massimo valore in queste ricerche, lo per assai poco, negando essa uniformit alla
maniera di sviluppo di tutti gli animali in generale.
D'altronde essa e- combattuta efficacemente dall'Esoherich (1901), il quale, studiando lo svi-
luppo delle Mosche, riconosce nettissimi i tre foglietti embrionali, ammette la formazione molto
precoce dell'endoderma da una invaginazione dell'ectoderma, ai due poli dell'uovo e tenta di di-
mostrare, eolle stesse ligure degli autori pr denti, elle essi hanno avuto torto di sconoscere la
vera natura eniloilermale del foglietto clic originer il mesenteron in tutti gli insetti.
dal lavoro dell'Escherich che io desumo le figure schematiche, le quali pongo qui e dove i
foglietti, in numero di tre elicne distinti, sono segnati come appartenenti ad un'epoca molto
precoce. Ritorner sull'argomento quando dir dello sviluppo del tubo digerente.
') La introflessione ectodermica (quando esiste), la quale nella Lunghezza dell'uovo forma,
adunque, la doccia, considerata dall'Haeckel e dalla maggior parte degli autori come una inva-
ginazione a gastrula, della quale la fessura longitudinale sarebbe il olastoporo.
KMBRIOLOGU GENERALE 5H
biforca presso i due poli, wi modo da abbracciare il complesso delle cellule endodermali, min rag-
giunge peri ]>li stessi. Geco perch i tagli estremi (6) mostrano Bolo eotoderma ed endoderma,
quelli appena sotto i pedi (7) mostrano bene i tre foglietti iil mesoderma ai due lati dell'endo-
derma) ' quelli pi verso il mezzo (1) dell'uovo solo l'ectoderma ed il mesoderma.
Ciascuno l questi fere distinti complessi di cellule destinato a rappresen-
tare una notevole parte nella formazione degli organi dell'animale e ciascuno
sempre e costantemente solo determinati organi.
Specificher tra breve quali organi da ciascun foglietto derivano; per ora qui
il momento di accennare agli involucri embrionali.
Involucri embrionali.
Al momento test accennato dello sviluppo, la sottile assisa ili cellule (re-
siduo del blastoderma) formante il rimanente involucro all'uovo (S) fa due pieghe
(Tav. II. III. tgg. IV, VI, VII), in ciascun lato della placca embrionale, le quali
pieghe tendono l'una verso l'altra a congiungersi lungo la linea mediana ventrale e si
toccano infatti, dando finalmente origine (tig. V) a due esili strati di cellule, lidie
quali l'uno, il pi interno (im) decorre dall'uno all'altro margine esterno della placca
e prende il nome di Amnios, mentre cos limita, colla placca embrionale, una ca-
vit speciale, ripiena di un liquido trasparente (Mg. V Cam.), la (piale prende il
nome di cavit amniotica (nella tig. V indicata si vede in sezione trasversa). Il
rimanente del sottile strato derivato dal blastoderma forma un involucro con-
tinuo attorno a tutto l'embrione e prende il nome di Sierosa (8).
Tale lo schema generale della disposizione delle membrane di inviluppo,
ma vi sono grandi variazioni (nei singoli gruppi di insetti) rispetto alla maniera
in che si comportano verso l'embrione.
Uralici - (1888) ha pubblicato un lavoro speciale sugli inviluppi embrionali degli insetti, di-
stinguendo tipi diversi nella evoluzione delle membrane 1 ).
1." Negli insetti ectblaetiei (ectoptychici eli Graber) (ti;;. 7, A, B, C) le pieghe delle due
membrane si chiudono compltamente al ventre e si separano completamente fra di loro ne
si rompono altrimenti. Una parte del vitello penetra anche fra l'amnios e la sierosa, in modo
In- l'iusett completamente avvolto nel vitello. Le due pieghe dorsali dell'amnios si congiun-
gono al dorso (nei soli Lepidotteri, e secondo Graber anche nei Tentredinei), mentre l'ectoderma
coi suoi due prolungamenti dorsali (cefalico e pigidiale) si congiuugouo per formare il dorso del-
l'insetto. Cos l'embrione completamente libero nella cavit amniotica e finisce per mangiare
anche le membrane che lo avvolgono, di qui le uova eia grigid-brunastre si vedono, negli ultimi
momenti diventare pallide, come ad es. ned baco da seta.
Ma nello Stenobothrus (Ortotteri) non sembra avvenire la congiunzione dorsale dell'amnios.
Su questo tipo si modellano anche gli Imenotteri pi alti, per quanto su questo punto vi
sia disparere, attesoch il Biitschli, Weismann e il Grassi ad es., contrariamente al Koivalevsky
ammettono per l'Ape e pei Cinipidi una sola membrana di inviluppo. Invi Graber per le Vespe
(Polistes) e Formiche ammette condizioni di cose conformi a quelle indiente per i Lepidotteri
anche per i Tentredinei.
In altri gruppi di insetti, che si comportano in principio come quelli indicati ora, avviene
') 11 Graber chiama eetoptygma la sierosa ed entoptygma l'amnios. Di qui poi gli accomoda,
per ciascuna maniera di rapporti fra le elette membrane e l'embrione, vocaboli cosi ostici (per
quanto eli origine greca) come ad es.: eetoptygmatorhegmogna ed altri simili, dei < i " : * ' r conve-
niente far grazia al lettore, che sono certo molto pi duri e complicati della stessa cosa che
intendono designare.
54
CAPITOLO QUAKTO
invece la rottura della sierosa (Ditteri, Simulici, Chironomua) ed i frammenti si raccolgono al dorso
Questo fatto dalle ripiegature dorsali dell'amnios.
N'ei Crisomelidi {Lina, Donatici) le membrane non si rompono, ma l'ainnios si stira ed i suoi
margini, riunendosi, vanno a formare la pan-te dorsale.
In Coleotteri dei generi Bydrophilus e Melolontha le due membrane si rompono sulla linea
mediana ventrali' e si piegano sul dorso. L'amnios ingrossando diviene L'ectoderma del dorso e
la sierosa si invagina nel vitello per formare il cosidetto organo o tubo dorsale (da non confon-
dersi col vaso pulsante dorsale che l'organo principale della circolazione in tutti gli insetti:.
il quale (tig. 8) si trova in parecchi insetti e secondo
il Graber sarebbe un apparecchio di digestione del
vitello ; le sue cellule diverrebbero ameboidi e si
spargerebbero nel tuorlo.
In altri insetti (hemiptychici del Graber) le mem-
brane non si chiudono sulla faccia ventrale e sono
incomplete.
Cos in Ditteri dei generi Musco, Ceciclomyia. Il
dorso ( formato in parte dall'inviluppo esterno ed in
parte dalla porzione pigili ial e dell'inviluppo interno.
In altro vasto gruppo di insetti, come ad es.
nelle Libellule e nella maggior parte degli Emittori,
(entoptychici del Graber) la chiusura dell'amnios si
effettua in vicinanza della testa del l'embrione (fi-
gura 7, D, E, F). Pii tardi, in questo punto, le mem-
brane'si rompono e l'embrione ne sorte per compiere
il rivolgimento.
Un terzo gruppo di insetti non avrebbe che un
sedo inviluppo embrionale e sarebbero questi i pi
bassi Imenotteri come l'teromalini. falciditi. Cinipedi,
e forse anche Icneuinonidi (secondo Metchnikoff anche
alcune formiche).
Secondo il Gann (1869) le uova di Platygaster
(parassita della Cecidomia del Salice), al momento
della deposizione sono contornate da un chorion anisto
e contengono un grosso nucleo contornato di proto-
plasma (manca il vitello nutritivo). Poco dopo esse
contengono tre cellule, delle quali la centrale, molti-
plicando, d origine allo embrione e le altre, molti-
plicando (per divisione), danno origine ad una mem-
brana che pu essere assomigliata alPamnios. Poco
tempo prima della schiusura dell'embrione le cellule molto grandi formanti questa membrana si
staccano l'ima dall'altra, degenerano (Henneguy) e cos rimangono entro l'uovo.
Finalmente, negli insetti pi bassi (Apterigoti, Collemboli, Tisanuri) sembra che facciano
difetto le membrane embrionarie. Pure v'ha chi ammette una (Lemninc, 1882, negli Anurophtte)
ed anche due (Claypole, 1898, nell'.4mtruta martimd) membrane aniste, originate dallo strato
superficiale del blastoderma, da cui sarebbero derivate per sfaldamento.
In un bel lavoro sulla Lepisma saccharina, l'Heymons (1897) (come pi tardi l'Uzel, 1898) trova
ohe la placca embrionale, affatto ventrale, ha forma triangolare, mentre tutto il rimanente vitello
compreso in una membrana (fig. 9, A) a cellule larghe e molto piatte, da considerarsi come sie-
rosa. In uno stadio pi avanzato, allorch e gi presente il mesoderma, la placca embrionale tende
ad infossarsi profondamente nel vitello, lasciando libera una cavit (ampulla) comunicante collo
spazio sottostante al chorion per mezzo di un poro rotondo, che l'autore chiama poro amniotico.
Con questa retrazione la placca embrionale si trascina, introflettendola entro il polo, una por-
zione (tig. 9. B) della membrana sierosa, la quale porzione pu essere considerata come un
amnios primitivo. Pi tardi poi (tig. 9, C) dal poro amniotico l'embrione fuoriesce.
Le cose sarebbero conformi anche nella Macrotoma, secondo l'zel.
Adunque la prima traccia degli inviluppi embrionali, (die apparirebbe negli Apterigoti (gli
Fig. 7. Disposizione delle membrane di
involucro embrionali in insetti Eetoptychiei
(A, B, C), ed Endoplychti (D, E, F).
La linea tratteggiata . (subito sotto il chorion) in-
dica la sierosa: quella punteggiata l'amnios. Lastria-
gerrninale o l'embrione sono in nero. (Fignre sche-
matiche ilal Graber).
i M BRIO] OGIA GKXEB MI.
insetti pi bassi) sembrerebbe risultare da una precoce invaginazione dell'embrione nell'interni
del vitello.
Vcz. s. Schemi ilrlla formazione del tubo dorsali) nell'embrione di Hydrophihts (sezioni transverse
dell'embrione a diversi stati ili sviluppo ila 1, tino a >i. dovi 1 maturo .
V", vitello; Ed. ectoderma; F.n. endoderma ossia ine.si-nti.Ton primitivo; A, amnios ; S, sierosa; n, sistema nervoso;
Mes. a fij:. 6. niesenteroii ormai formato ; O. onore.
La sierosa S, intera a fig. 1. si rotta a te. 2, etl raccolta al dorso ed ingrossata a fiir. 3, comincia ad introflettersi
a flg. 4. ed a tin. ' ha eia formato un orsrann tubolare die a tg. fi si vede compreso nel mesenteron esso pure
ormai tutto olii uso ed occludente il residuo vitello (Dal Graber e Kowalewski).
l>;i questa diversa maniera ili comportarsi ilei
foglietti involgenti l'embrione il Graber si ritiene
autorizzato a concludere i-In- insetti, anebe affini ila'
limito ili vista sistematico, possono presentare rile-
vanti differenze, circa il loro modo di sviluppo < la
disposizione delle membrane involncrali, nonch circa
la formazione della parete dorsale dell'embrione ')
'l'ali differenze potrebbero convenire con quelle re-
lative alla ricchezza del tuorlo, a cni si e gi ac-
cennato.
Indusium. Una speciale ed allatto singolare
produzioi mbrionale ha segnalato il Wheeler (1890
i L893) iodio sviluppo del Xiphidium ensifemm, locu-
stide dell'America del Nord.
l'inora c|iiesta produzione non e stata constatata
elo- nell'ortottero suddetto, per quanto vi sia ehi
ne pretende rudimenti anche in Apterigoti, i quali
rudimenti sarebbero - l'organo procefalico (Claypole) dell'ai nurida o l'organo dorsale (indili
transitorio, delle Campodea e Macrotoma, secondo l'Uzel, od il cos letto micropilo delle Podure.
N'olio Xiphidium, poco dopo l'apparsa della stria germinativa, si nota all'innanzi dei lobi
i. Schema della formazione dell'em-
brione e delle membrane embrionali in Tisa-
mtri * Depistila) secondo l'Heymone.
V, vitello: l'I. placca germinativa; F. embrione;
N. sierosa r A. ripiegatura interna della sierosa da
considerarsi per amnios ; ir, ampululla ; pa, poro
amniotico.
1 su questo punto per, come nella questione della diversa maniera di membrane d'invi-
luppo, l'Henneguy .ride di tare delle riserve alle conclusioni del Graber ed opina chesarebbero
utili ulteriori studi in proposito.
56 CAPITOLO QUARTO
procefalici, mi ispessimento discoidale dell'ectoderma (indusium). Allorch cominciano a formarsi
gli inviluppi embrionali (per ripiegature del blastoderma, come noto; analogamente si formano
pieghe iil livello dWindmium. Si ba cos una vera Berosa ed un amnios Ael'indusuni ed una
cavit indusiale.
In questo momento avviene un singolarissimo fenomeno, cio l'emigrazione, pi che rivolgi-
mento dell'embrione, dalla faccia ventrale alla dorsale dell'uovo, in modo da riuscire in posizione
assolutamente inversa a quella tenuta prima.
Intanto l'indusium si estende sotto la sierosa, in tutti i sensi, tino ad abbracciare al dorso
l'embrione. Attorno a questo allora si trovano non meno ili otto involucri, cio (dall'esterno) :
1. cborimi ; 2." membrana blastodermica anista, segregata dalla sierosa; 3. sierosa; 4. iudu-
xhini esterno; 5. una cuticola segregata &&V indusium interno; t." uno strato di granulazioni,
probabilmente di urati ; 7. indusium interno; 8. amnios.
Al livello dell'embrione l'indusium interno saldato all'amnios.
Al polo anteriore dell'uovo le membrane cellulari si riuniscono in una massa cellulare unica,
che il Wheeler chiama columella. Crescendo l'embrione l'amnios e l'indusium finiscono per dege-
nerare e ridursi ad un ammasso di cellule situate sopra la testa.
Significato delle membrane embrionali. Varie ipotesi si sono messe in campo
per spiegare il significato di questi involucri.
Secondo il Grassi essi si richiamano ad un carattere ancestrale, dipendendo
gli insetti attuali da progenitori in cui tutto il blastoderma entrava a far parte
dell'embrione. Pi tardi una porzione non entrando nella composizione dell'em-
brione si sarebbe sviluppata maggiormente in superficie, tino ad avvolgere tutto
l'embrione. '
Poco diversamente opina l'Henneguy, dietro considerazione dei lavori di Will,
Wheeler, Heider sui Miriapodi e Lo studio dello sviluppo embrionale dei Geophilus.
Si potrebbe ritenere che la formazione dell'amnios e per conseguenza anche
della sierosa, risultasse da una diminuzione in lunghezza dell'embrione, passando
dai Miriapodi agli insetti 1 ). Meno facili ad essere accolte sono le ipotesi del
M Pero l'Heymons nega alcun rapporto filogenetico tra le membrane embrionali degli insetti
e quelle di tutti gli altri Artropodi ed afferma c'ie essi' sono acquisizioni nuove dei Pterigoti.
Il Willey (1S99) d una speciale interpretazione al significato delle membrane embrionali, rife-
rendosi a studi sullo sviluppo di Onicofori (Peripatns Novae-iritanniae), nei quali ritiene che la por-
zione del blastoderma che non prende parte alla formazione dell'embrione, corrispondente alla
porzione extraembrionale dell'ectoderma dei mammiferi (trofoblasto di Hubrect) sia divenuta un
organo provvisorio di nutrizione dell'embrione. Cos negli insetti il trofoblasto ha cessato di
funzionare coin membrana assorbente ed e trasformato in blastoderma e sierosa. L'organo dor-
sale delle Poduride e l'indusium del Xiphidinm (che, del resto, si carica di granulazioni uriche)
sono tuttavia vestigi del trofoblasto.
Fisiologicamente a me sembra che gli involucri embrionali degli insetti debbano essere con-
siderati come sede di escrezione e pi precisamente: la sierosa pi- liberare il vitello dai prodotti
urici conseguenti alla digestione del vitello stesso, l'amnios invece con ufficio pi diretto in
pr dell'embrione, per togliere i prodotti di deassimilazione che derivano dal lavoro cellulari' elu-
si compie nell'embrione stesso. .Molte considerazioni possono l'arsi in favore di questa ipotesi,
oltre a quanto mostra l'indusium che si carica di granulazioni uriche.
Anzitutto gli organi escretivi sono tra i primi a comparire nell'organizzazione degli animali.
ionie di prima necessit e nell'embrione non si vedono altri organi appositi a oi, perch gli eno-
citi ed i malpighiani (organi esentivi) nella vita postembrionale, compaiono molto pi tardi, ad
embrione quasi totalmente evoluto; in secondo luogo l'ipoermide, sede certa di depositi escretivi
(pigmenti) non si carica cosi che negli ultimi momenti della vita embrionale (o di poi nelle
larve), quando orinai il vitello e tutto compreso nel mesenteron evi e chiuso al dorso l'embrione
stesso. Quindi ripudi niiicte riprenderebbe per suo conto l'ufficio escretivo, tenuto per lo innanzi
dalla sierosa sedo quando il vitello non e pi in comunicazione colla sierosa stessa. 1 l'altro canto
i prod. . ti i escretivi devono essere abbondanti nell'embrione, sia per l'attiva opera digestiva del
vitello sia per quel lavoro attivissimo che si compie in seno alle cellule nella grande opera di
costruzione d'un intero organismo. D'altra parte le cellule vitelline non hanno die attivit di-
gestiva e non quella di raccogliere prodotti miei. Studi pi diligenti e del resto non difficili
potranno dimostrare agevolmente se in realt questi involucri embrionali sono sede di funzione
escretiva od almeno fungono da depositi dei prodotti urici che devono essere abbondanti
Tav. II.
Schemi di sezioni trasverso d'uovo l'Insetto n vari stadi! di sviluppo. Vg vescicola germinativa:
Vii vitellua di nutrizione; Vf vitellua formativo; Mv membrana vitellina; On corion. Bl blaatoderma ;
ni intima primitiva; Po stria germinativa. J/ mesoderma; Ect ectoderma; A m ripiegatura amniotica;
S sierosa. Cam cavit amniotica; V vitellus {Colori come a figure seguenti); il vitellua non colorato che
nello figg. I e II, ma si intende anche nelle figg. Ili, IV, V e nelle figg. VI, VII a tav. seguente, conio
a 6g. II.
A. BEttMEBK. Oli Insetti. Voi. I.
\w. in.
Vitellus (l'.i
Mesoderma - lf< > i
Endoderma {End.)
EBctoderma (Ect.\
vi vii, sezioni trasverso
d'uovo di insetto (su'. Escherich).
"End endoderma ; ]< altre li
come a figure prt cedeuti.
Vili- XI Sezini schematiche
longitudinali di embrione n vari
sludli di sviiup|M< : la flg. Vili
corrisponde alla fig. V.
Ac aci on ei S M
accenui iti. - Voi I.
EMBRIOLOGIA GENERALE
Balfour, ilei Hennel, Xusbuum. Emery, Ryder, per tutte le quali il lettore, che
volesse rendersene conto, pu consultare o i lavori originali od il Libro dell'Hen
neguy (pag. 345) sagli insetti (Bibliog. dei lavori generali, pag. 26).
Blastocinesi (Rivolgimento dell'embrione)
L'embrione, durante il suo periodo li sviluppo, non mantiene costantemente
la medesima posizione e direzione entro l'uovo, ma subisce degli spostamenti, in
misura varia, i quali possono andare dalla semplice torsione in senso inverso, che
si osserva nella maggior parte degli insetti metabolici, tino alla dislocazione coni
piet (la una posizione ad un'altra tutto adatto rovescia, da una faccia dell'uovo
all'altra, per poi' ritornare similmente nella posizione primitiva, come si vede in
molti insetti ametaboli. Pi specialmente queste maggiori dislocazioni sono dal
Wheeler significate colla parola blastocinesi, mentre quella di rivolgimento pu
essere applicata al caso- pia semplice.
Xel caso di rivoluzione completa e quindi ritorno alla posizione primitiva si
possono distinguere tre periodi, che dal Wheeler sono indicati con voci speciali;
cio anatrepsi, dislocazione dell'embrione dalla faccia ventrale a quella dorsale;
diapausa un periodo successivo di riposo e catatrepsi il ritorno dell'embrione dalla
taccia dorsale a quella ventrale.
Si veduto come si comporti il Xiphidium a questo proposito, con sposta-
menti dell'embrione entro il vitello certamente molto notevoli, ma anche gli
Ortotteri, Libellulidi e forme afflili sono citate come esempi di amplissime disio
(azioni dell'embrione durante il suo sviluppo.
Molto meno sensibili sono invece questi moti negli insetti metabolici e questo
deve dipendere dalla minor ricchezza del tuorlo. Anzi, in taluni a tuorlo pove-
rissimo, come sono, ad esempio, le mosche, si pu dire che non vi ha sensibile
dislocazione dell'embrione. Tanto nei lepidotteri, che nei ditteri, imenotteri, co-
leotteri, l'embrione si mantiene sempre col suo capo al polo cefalico e la sua
faccia ventrale addossata alla faccia ventrale dell'uovo.
Solo avviene clic il proctodeum, cio la prima invaginazione ectodermica del
l'estremo addome, dalla (piale si former l'intestino posteriore, e quindi l'ano, si
t'orinino in regione affatto dorsale, dimodoch, nei primi stadi, l'embrione convesso
al ventre, seguendo colla sua faccia ventrale la curva dell'uovi) al ventre e poste
riormente. .Man mano per che lo sviluppo procede, l'ano tende a guadagnare il
polo opposto al cefalico e quindi addirittura la faccia ventrale. Cosi avviene che
l'embrione si trovi finalmente arcuato in modo die la linea convessa la dorsale
e quella concava la ventrale. Tutto ci e bene espresso nelle figure IX, X, XI
(Tav. IH) alle (piali rimando il lettore.
Prendendo invece ad osservare, ad esempio, una Libellula dinante lo stadio
embrionale, come tipo degli insetti ametaboli (die seguono una blastocinesi molto
cospicua, si vede, come dimostrano le figure schematiche LO (dall'I al 6), (die
dapprima ( 1 1 la stria germinativa si mostra col polo cefalico corrispondente al polo
cefalico dell'uovo e la faccia ventrale (lidia stria stessa addossata alla faccia \cn
frale dell'uovo; avviene (2) una prima introflessione della stria germinativa medesima,
per la (piale il capo primitivo tende a scorrere in liasso verso il polo vegetativo
dell'uovo e quindi la faccia ventrale dell'embrione ('>. I) corrisponde a ((india dorsale
dell'uovo stesso. In questo caso, sicc le due membrane amnios e sierosa si
congiungono (4) in corrispondenza della festa dell'embrione e precisamente quivi che
V 1'.. KLESK, Gli ItlSi 'li. I. 8.
58
CAPITOLO QUARTO
PJ. tefalia
*
avviene una rottura ore, e consimili solchi, procedenti invece dalla parte posteriore e disti
nati ad incontrare i precedenti per limitare la doccia primitiva, non compaiono che a 15 ore e
mezza. A 47 ore i margini della doccia sono venuti ormai a contatto. In questo momento appa-
risce la ripiegatura amniotica caudale die, alla fine del secondo giorno, si svolge, progredendo
verso l'innanzi, con prolungamenti (die solo nel terzo giorno hanno ricoperto la regione cefalica,
lasciando libero solo un orifizio, cio Vombilico amniotici,. Solo a 66 ore la fusione e chiusura degli
involucri embrionali e completa, ma gi da tre ore Bono apparse le pri in.]. osta/ioni delh
antenne e gi la doccia nervosa apparisce nel mezzo della placca ventrale e qui finisce la prima
fase.
OH C'Al'IToI.il IJCARTO
In generale, coll'apparsa delle prime appendici, ohe sono le boccali e le loco-
motrici, avviene la invadi nazione dell'intestino anteriore.
EeYSydrophilws questa fase si manifesta dopo 4 giorni e 10 ore.
Nella Blatta ci solo dopo giorni.
Poco pii tardi (nLVIIydropMlus, dopo 5 ore dallo stadio precedente) si forma
l'invaginazione posteriore dell'intestino primitivo (Proctodeum). Pi tardi (dopo
20 ore neWHydrophilus) appaiono le prime introflessioni, che devono dare origine
al sistema tracheale. In seguito si mostra la prima doccia nervosa (dopo 5 giorni
nell' Idrofilo) e finalmente si rompono le membrane di inviluppo (nell'Idrofilo dopo
7 giorni, nella Blatta dopo 14 giorni) e l'embrione libero entro l'uovo, ma solo
pi tardi avviene la chiusura delle pareti dorsali e l'embrione pronto a rom-
pere il suo guscio. (Nella Blatta dopo 30 giorni).
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CAPITOLO V.
MORFOLOGIA GENERALE
BMAI, dato uno sguardo generale a quelle prime fasi
0/ di sviluppo dell'embrione, delle quali non pu essere
detto parlando specificatamente dei singoli organi e si-
stemi di organi, bene entrare a dire appunto di questi?
ci che veramente il tema della morfologia.
Converr ]fer, organo per organo o sistema per
sistema, richiamarsi, di volta in volta, allo sviluppo
embrionale, sia per averne la dovuta cognizione tutta
intera, sia per impiegarci modificazioni posteinbrionali
sia per non travisare quanto si riferisce alla anatomia
comparata, almeno nel gruppo elle prendiamo a studiare.
Inoltre converr conoscere ciascun organo nei tessuti che lo compongono, il
clic e campo della Istologia, altrimenti la pura cognizione macro-morfologica
incompletissima e spesso affatto inutile.
Certamente per anche nella trattazione dei futuri capitoli, devesi ammettere
nel lettore una sufficiente conoscenza e di anatomia comparata e di istologia sc-
uciale, altrimenti essendo, lo studio oggettivo delle forme, che qui si considerano,
non pu essere u chiaro n utile.
Quindi, a partire da quelle nozioni generali, ad es. istologiche '), le quali si
presuppongono nel lettore, si potranno mostrare quali speciali adattamenti ap-
partengono agli insetti e gli effetti di funzione ed in generale di vita che ne
conseguono. Quanto all'ordine, poi, che intendesi tenere nella illustrazione dei sin-
goli sistemi ed organi, sembra che non convenga per nulla, ne per seguire
un aggruppamento con richiami alla embriologia, che pure avrebbe la sua ragione
scientifica, ma alquanto remota ed astrusa, n per altre vedute certo meno razio
nuli discostarsi da quell'ordinamento clic risulta da quello stesso delle funzioni
inerenti alla vita dell'individuo ed alla esistenza della specie.
Cos l'individuo primieramente si presenta al nostro senso perci appunto
che esso e e si manifesta, cio stabilisce rapporti fra s ed il mondo esterno ed
e perci solo che noi stessi ne abbiamo percezione.
b Tra i imi recenti e i>iii lodevoli trattati di Istologia cito il seguente, recentissimo e molto
particolareggiato: Tratte d'Mietologie per A. Prenaut, 1'. Bonin e L. Maillard, tomo I (Cytologie
generale et speciale, Paris, Librarne C. Reinvrald Schleicie Frres et e. Editeurs, Rue des s.-iint?.-
Pres 1."'. 1904, in 8., pag. 'TT. con 791 ligure. Prezzo L. 75).
MORFOLOGIA GENEKALE
Questi rapporti coll'ambiente interessano speciali organi ed implicano parti-
colari funzioni che sono detti di relazione e (tossono essere solo perch l'individuo,
occupando per un tempo circoscritto uno spazio circoscritto, in queste circostanze
esiste in seno ad un ambiente, che lo accoglie e col quale e nel quale sta.
Questo bene di tutti i corpi, ma l'organismo animale ha poi i suoi speciali
modi tli azione e subisce particolari reazioni da parte dell'ambiente, (die variano
ancora per gli insetti, sotto taluni punti di vista, in confronto a ci clic per
altri animali e finalmente specie per specie, individuo per individuo mutano anche
in rapporto al mutare delle circostanze ambienti.
In questo gruppo di organi e funzioni sono adunque tutti quelli e tutte quelle,
che circoscrivono l'essere ad un dato spazio (configurazione esterna), favoriscono
e rendono possibile la percezione dell'ambiente medesimo a ci l'organismo vi ri-
sponda come gli si conviene per la sua esistenza (sistema nervoso sensoriale, l'un-
zioni sensorie) e reagisca anche secondo una massima caratteristica dell'animalit,
cio colla locomozione ed altri movimenti ed in altri modi (funzioni di locomo-
zione, sistema scheletrico e muscolare, sistema ghiandolare ecc.).
Per la vita sua poi l'organismo ha bisogno anche d'altro, esso deve poter
ritrarre dall'ambiente un numero di particolari sostanze, le quali esso poi deve
poter in s modificare abbastanza per trasformarle in parti di s (funzioni di nu-
trisione) rigettando poi all'esterno quello, che al proprio organismo, per la buona
sua salute, non conviene. Ci implica la necessit di organi e funzioni, che sono
in rapporto stretto colle precedenti e non ne fanno che una suddivisione, (die ab-
braccia gli organi e le funzioni di escrezione.
ila l'individuo non vive solo per s, ma ha ben pi importante compito in
natura, (die e poi quello di essere elemento necessario di conservazione della
specie, per cui accanto alle suaccennate funzioni, che tutte concorrono alla conser-
vazione dell'individuo per se e come coefficiente della esistenza della, specie, de-
vono poi, in seno all'individuo stesso, trovarsi organi destinati alla conservazione
didla specie, secondo un gruppo di funzioni che sono dette di riproduzione e queste
ci condurranno fino alla formazione del nuovo individuo, che si trover compreso
nel germe unico di tutti i metazoi, cio nell'uovo, di quell'uovo appunto dal (piale
abbiamo preso le mosse per intessere lo studio dell'organismo, da poi (die esso
acquista dignit di essere a se. ormai indipendente dalla influenza del genitore.
A. Beri ; Gli 1 i. 9.
CAPITOLO VI.
ESOSCHELETRO
l VEDUTO, dal piano generale schematicamente e
con molta brevit esposto gi innanzi, che gli insetti
appartengono ad un gruppo di animali in cui manca mio
scheletro indipendente interno ed invece le esterne parti
del corpo loro, indurite pi o meno conforme si conviene
alla specie, avvolgono e proteggono tutto l'individu
di dentro esse danno attacco ed inserzione a tutto il
complesso muscolare interno, mentre pur lo riparano
dalle offese dell'ambiente, cos che questo involucro
non soltanto una pelle ma, fisiologicamente, anche uno
scheletro, giacche questa parola si usa per definire il complesso di parti bue che
servono d'impalcatura ed appoggio alle pi molli in un animale.
Si tratta cio di un dermascheletro, come esattamente si dice, nel quale per
giover distinguere una parte esteriore, con ufficio, pi che altro, protettivo (eso-
scheletro) ed una interna, con ufficio quasi esclusivamente di appoggio ai muscoli,
cio di endosclieletro, certo questa molto pi limitata ed assai meno complessa
della precedente.
Della natura chimica ed istologica dell'involucro tegumentale, come delle sue
particolari produzioni appendicolari, diremo poi, non appena avremo conosciuto
abbastanza come, in generale, si presenta, nel suo insieme e nelle sue pi cospicue
parti, questo involucro esterno limitante il corpo dell'insetto.
S o m i t
Ho .ui detto come e per quali ragioni si ritenga universalmente che gli in-
setti (cogli altri Artropodi, cio Pantopodi, Tardigradi, Crostacei, Merostomi,
Aracnidi, Onicofori, Miriapodi) hanno rapporti stretti di parentela cogli Anellidi.
Ma gli anelli in cui il corpo diviso, o somiti come si dicono l ), special
mente negli insetti, che vanno considerati come gli Artropodi pi elevati, hanno
perduto il loro carattere di uniformit nella configurazione facilmente riconosci
M si chiamano ancora segmenti, metanieri, meridi, : che pel procefalo, che si comporta in modo
speciale, come m dir parlando del capo.
Questa maniera, per \ ia maorosomica ili seg citazione primitiva dell'embrione, che l'Ayers
ammette per VOecanthus, il Graber per lo Stenobotrus ed il Nusbaum (1889) per la Meloe prosca-
//'... non i' generalmente accolta dagli autori e sembra, ad ogni modo la maniera piti rara ili
divisione metamerica embrionale.
Fig. 13. Fig. 14. Fig. lo.
pig, 13. Stria germinativa ili Pieri* Brassieae molto giovane (Fino a Kg. Irt continua lo sviluppo della
-tini germinativa ili questo insetto).
pjg. ii. _ luizio ilella distinzione fra la regione cefalica (1) e la regione toracale (2); la regione addomi-
nale (3) elie non mostra ancora metanieri : ih-, ih', microaomiti torneali ancora non completamente
distinti fra di loro.
pjg. i.-,. Lettere a numeri come a figura precedente, ma G corrispoude al primo macrosomite cefalico
ih. n perancn suddiviso, come .1 a quello addominale. I mierosomiti toracali sono orinai distinti fra ili
loro(Tutte t- dette lignn- eie seguenti lino alla .".1 sono egualmente ingrandite e tolte dal Graber, 1890).
D'altro canto, per citare un esempio li divisione metamerica secondo altro
indirizzo, tolgo dal Graber (1890) le belle figure clic si riferiscono allo sviluppo
embrionale della Pieris Brassieae, la comune cavolaia e riassumo brevemente
quanto l'Autore espone in proposito.
Forse l'esempio non e dei classici, ma si richiama ad un insetto molto co-
mune ed a sviluppo molto rapido e die quindi imo essere agevolmente ristudiato.
Dallo stadio indicato aella fig. 13 (nel (piale gli strati cellulari della stria
germinativa cio quel complesso clic il Graber chiama Ptycoblasta, non sono
peranco differenziati) si procede a quello disegnato a t\tx. 14, nel (piale si vede
la traccia lidia primitiva doccia (linea Longitudinale piti chiara) e la segmenta-
zione si inizia nella regione media toracale. con ammassi cellulari, i (piali per
mosti-ano subito una tendenza a suddividersi in gruppi, e ci per angolosit la-
terali, per cui si possono contrassegnare (th X tli 2 , tlij tre Iobulazioni, clic si ve-
dranno corrispondere piii tardi a tre mierosomiti.
I.a stria germinativa mostra anche due leggieri strangolamenti sui lati, die
la dividono in tre regioni (1. 2, ".). corrispondenti alle tre regioni massime incili
si divide il corpo degli insetti.
In uno stadio successivo (li"-. 15) i tre mierosomiti toracali 'Ih,. th th t ) sono
completi e separati fra di loro da incassature trasverse ass^i larghe. Si vede an-
cora un unico macrosomite (C) cefalico ed uno addominale {A), a l'orma presso a
poco cilindrica.
TU
CAPITOLO SESTO
Pi tardi (flg. 16) il macrosomite cefalico si vede suddiviso nettamente in
lue submacrosomiti (1 2), dei quali il posteriore {Mxp 1 + 2) corrisponde alle future
due paia di gnatiti (appendici boccali) posteriori; l'altro, anteriore comprende tutto
il macrosomite procefalico, pi il primo microsomite gnatale (Md/p.), che per co-
mincia a differenziarsi, come dimostrano i lobi laterali.
w*?
^-Mir
v '-'-r3*' | ;.2
H
Uh,
".
Fig. 1(1.
Fiz. 16.
Fig. 17. Fig. 18.
Continua la divisione della stria embrionale iu mierosoiuiti.
Fig. 19.
1 Regione procefalica: 2, gnatocd'alica; 3, toracica; 4, addominale. Si inizia la suddivisione della regione procefalica
in due, cio : Pc -f- g.
Fig. 17. Stadio ulteriore.
Nella regione procefalica si inizia la impostazione del labbro posteriore e delle antenne (A); i tre mieroso-
iuiti guatali sono distinti fra di loro e comiuciu la divisione misooromitica dell'addome.
Pig. 1*. Sviluppo del microsomite del labbro anteriore.
EstroHessioni delle anteone (A) ; delle mandibole (1. paio di guatiti) (Mdl ; delle mascelle del primo paio (J/j <) e del
secondo Olx-); delle z impe vere o torneali IP,, P.. P s ) ; "dei orniti addominali (a,, a,): primo accenno del proo-
todenm IPr).
Fig. 19. Ulteriore accrescimento di sviluppo della stria germinativa.
Impostazione (doppia) del labbro superiore (ir); del poro boccale (B), degli stigmi (SI,. SU,.... /> e prima estrotiessione
delle 4 paia anteriori e dell'ultimo di zampe (false) addominali (nei somiti ir t . a,, ra s , a R , a u ).
Comincia ad accentuarsi il primo microsomite addominale a ma il rimanente
del macrosomite addominale tuttavia indifferenziato.
La tiii". 17 mostra uno stadio ancora pi avanzato, nel (piale si nota una
prima impostazione (al sommo apice anteriore) del labbro superiore ed ormai tutta
La regione cefalica suddivisa iu microsomiti, dei quali appare bene quello delle
l SOSCHKLKTRO
71
antenne {A) ed i tre gnatali [Mdp; Mxp X) Mxp t ), distinti fra ili loro e dal pre-
cedente.
L'addome mostra ui una netta divisione microsomitica in ondici microso
miti (a, .... a,,), salvoch tuttavia i lue microsomiti posteriori (.1 lo -\- A 11) sono
assieme contasi.
Nelle agore 18, l'.t, nelle ((itali gi iniziata la estroiiessione delle appendici,
la stria germinativa ni in uno stadio molto avanzato e si vede eoe i microsomiti
sono tutti tra di loro separati, anche nel senso longitudinale ').
Cominciano ad apparire le estroflessioni delle appendici cefaliche, toracali ed
addominali, nonch altri organi esterni pertinenti al sistema respiratorio ed al
digerente, ma di tutto ci sar luogo di parlare pi tardi, sia a proposito delle
appendici elio dei diversi sistemi ed organi, conforme si promesso; per ora la
divisione dell'embrione nei varii soiniti ormai terminata.
Il Graber, a questo proposito, trae le seguenti conclusioni :
1. La segmentazione primaria non sempre microsomitica, ma spesso (al-
meno in parte, ad es. nel gen. Lina, all'esterno) macrosomitica.
li. Le segmentazioni esterne ed interne non si corrispondono sempre.
.'}." I primi microsomiti non si trovano sempre nella regione anteriore (ce-
falica), ma, alle volte, in quella mediana (torneale).
i." Specialmente in riguardo alla prima segmentazione interna non vi
alcuna corrispondenza tra i rappresentanti dei diversi ordini d'in-
setti e quindi non si pu, iter ora, dare alcun tipo comune di set;
incitazione.
L'Ileymons, in uno dei suoi begli studi di embriologia degli
insetti (Die Segmentirung d. Insecterikorpers), riprendendo le ricerche
sulla segmentazione della stria germinativa approfondisce le osser-
vazioni, specialmente intorno alla regione procefalica ed alla estrema
posteriore addominale, studiando lo sviluppo di tre Ortotteri, cio
Periplaneta, Grillotalpa e Forficnn.
Egli giunge alla conclusione che la regione procefalica risulta
da noti meno di cinque somiti oltre ad un pezzo orale (corrispon-
dente ad uno anale) i quali pezzi non sarebbero veri somiti per ci
die non portano mai appendici articolate e non si forma in essi
alcuna cavit celomatica.
In tutto adunque, conforme indica lo schema qui unito, si
contano i'i segmenti nella composizione del corpo embrionale degli
insetti, cio :
Fif;'. 2U. Schernii
1. Tezzo orale detto anche Acron ; 2-6 somiti cefalici (cinque); delia segmenta-
7-9 somiti toracici (tre); 10-20 somiti addominali (undici); 21 pezzo ^^'^'"^'
anale o Telson. oondo l'Heymons.
L'Ileymons ritiene clic sia questo il modulo di segmentazione
di tutti gli insetti e noi vedremo (a proposito dell'addome, clic, infatti, il minor
nomer, in confronto del tipico di 11 (eseluso il Telson) del qoale si hanno nu-
merosi esempi non pu essere considerato come primitivo e tipico.
Non crcdii conveniente di procedere oltre setiza prima aver accennalo a spe-
iali modificazioni che avvengono nella formazione embrionale dell'insetto, le quali
') Bruci- afferma elle la divisione longitudinale dei microsomiti ha luogo prima di quella
trasversa, ma nel presente caso si vede chi le ,,-,- corrono precisamente in modo opposto.
72
CAPITOLO SESTO
se pure dovranno essere trattate in capitoli relativi alla organizzazione interna,
non possono non essere accennate, anche brevemente, qui, se non si vuole correre
il pericolo di non esplicare conveniente mente l'insieme della configurazione este-
riore dell'insetto ed il complesso di quelle deformazioni nella omonomia dei gomiti,
le (piali hanno condotto alla complicata eteronomia presente.
'NWAcron, come nel Telson, si nota rispettivamente un'area rotondeggiante, af-
fatto apieale [area stomodeale ed area proctodeale), le quali prenderanno parte alla
formazione del prointestino da un lato e del postintestino dall'altro, e per intanto,
non dovrebbero essere considerate come anelli a se, distinti. Senza entrare a dire della
formazione dell'intestino anteriore e del posteriore, il che argomento in relazione
col sistema digerente, devo per avvertire, sin d'ora, (die l'area orale precitata
pu considerarsi come destinata ad una nuova suddivisione in segmenti '), i quali
dovi-anno introflettersi nell'interno del corpo, per dare origine alla invaginazione
stomodeale ') all'innanzi e della proctodeale all'indietro.
In un caso e nell'altro lo stomodeum ed il proctodeum dovrebbero risultare
dalla invaginazione di forse due segmenti.
Schematicamente imi possiamo rappresentare, per farcene un chiaro concetto, colle figure 23,
24, 1' insieme di queste modificazioni nella conformazione dell' insetto, a partire da una
forma con metanieri quasi omonomi (fig. 21) e tutti estroflessi (quindi eolle aperture boccale ed
anale subapicali) per giungere a quella attuale con sonati eteronomi, dei quali i due estremi d'am-
bedue gli apici sono ormai introflessi < comprendere ancora gli spostamenti subiti dai centri ner-
vosi anteriori.
Nella fig. 21 rappresentato un organismo ipotetico, a segmenti quasi omonomi e tutti estro-
flessi, dei quali i due primi (1.". i'.") rappresentano i due somiti stomodeali, come i due ultimi
(2.", l.) significano i due proctodeali. In questo caso dobbiamo supporre che il tubo digerente non
abbia parte alcuna di origine ectodermica. La catena nervosa, tutta affatto ventrale e con centri
ganglionari ben distinti l'uno dall'altro ed un {.aio (trasversalmente) per ciascun segmento, de-
corre da un estremo all'altro del corpo, sotto il tubo digerente.
I due segmenti .stomodeali ed i due proctodeali diventano ventrali. Sono per sempre estroflessi.
Il primo segmento cefalico assume grande sviluppo in confronto degli altri, nella regione lat ero-
dorsale e quindi il ganglio suo nervoso si accresce e si sposta al dorso.
Lo stadio a fig. 21 tuttavia ipotetico, ma non lo e pi uno intermedio fra 21 e 22. che
nova benissimo riscontro nelle prime fasi embrionali, in cui i somiti stomodeali e proctodeali
giacciono ormai nel piano ventrale e subito cominciano a ritrarsi invaginandosi.
A fig. 22 si vede che i segmenti cefalici 1, 2, 3, mentre acquistano una larga superficie
(specialmente il 1.) latero-dorsale, si riducono cosi stretti india regione ventrale (postorale) che
i loro gangli nervosi vengono spinti affatto dorsalmente. Comincia la introflessione ilei somiti
stomodeali e proctodeali. I gangli nervosi ili questi ultimi, scompaiono, ma quelli dei somiti sto-
modeali, per lo spostamento dei tre primi cefalici (procerebro, deutocerebro, tritocerebro) som,
costretti ad introflettersi, disponendosi sotto i cerebrali e sopra i due segmenti introflessi, dando
cosi origine al sistema nervoso della vita vegetativa.
I gangli nervosi dei segmenti cefalici L". .">.", 6. (guatali) rimangono tuttavia sotto i so-
miti stomodeali. sicch questi passano attraverso alle commessure nervose clic uniscono il trito-
cerebro al ganglio nervoso del primo guatale (collare esofageo).
I tre semiti guatali acquistano le loro appendici ((inutili, gt), die avranno ufficio mila
|ncsa. ecc. degli alimenti, come i tre toracici successivi acquistano le appendici ambulatone (/>', p", p s )
lol
L ) Si vedr che lo Jane! [Costitut. morphol. <>rt:i nella
prima regione la fusione dei
gangli cefalici in dm- grandi
massi', l'una sopra, . (' s >)
l'altra sottoesofagea (St) cos
come 6 in realt, mentre i
Bomiti 1.". -.". 3., perdono
(apparentemente) la porzione
ventrale postorale (sternit),
rimanendo i >i fi o meno svilup-
pati al dorso.
I somiti sono cos diven-
tati profondamente eteronomi,
tanto pi quanto meglio essi
appartengono a regioni ante-
riori ilei corpo, e questo ,
in -11' insett o adulto, diviso nelle
tre regioni fondamentali.
Converrebbe ora trat-
tare particolarmente della
figura del somite e della
.sita composizione, sia con-
siderandolo nel suo tipo,
sia nelle varie alterazioni
che sul lisce nel suo svi-
luppo.
.Ma tutto ci varia
assai nelle diverse regioni
del corpo, dimodoch, ad
esempio nella testa, la
sua struttura tipica
aflatto larvata. meglio
adunque riprenderne lo
studio trattandone nelle
due regioni successive, dove esso studio pi agevole ed ci che taccio rea]
mente, mentre ancora indicher brevemente, eoi soccorso di ci che insegna l'em-
brione, in quale maniera sorgono appendici ed organi varii.
Appendici in generale.
Appendice tutto ci che, appartenendo ad un organo, non fa parte inte-
grante dell'organo stesso, ma vi si connette con una specie di giuntura, per la
quale pu venirne separata e distinta.
Prominenze o processi comunque configurati, ma facenti parte integrante del
l'organo converr piuttosto chiamare (ipofisi.
Cosi, ad esempio, il corno o le corna cefaliche di molti coleotteri lamellicorni,
(fig. S2) sono vere apotisi e nel solo Odonthaeus moUlicornis il corno cefalico.
perch articolato, si dovr chiamare appendice.
fi
Fig. 23.
21-23. Passaggio di una forma (ipotetica! a segmenti omonomi
e tutti estroflessi ad un insetto (adulto) attuale.
22, Bc. bocca; An. ano. 23, Oc, occhio; Ls, labbro superiore; .", guatiti,
tre paia; Or, cerei. Le altre lettere come a fig. 22 e vedi Del testo.
A. Beklese, < i
71 CAPITOLO SESTO
Nella cuticola scabra o variamente scolpita li moltissimi insetti, troveremo
apoflsi (prolungamenti, tubercoli, spinette, eee.) intercalate a vere appendici, come
sono, ad esempio, i peli che hanno una articolazione basale.
Le appendici, cos varie e numerose, che si notano sul corpo dell'insetto, di-
pendono tutte, in oii.o-ine, da estroflessioni o delle cellule cutanee (appendici cu-
tanee, peli, squame, ecc.) o di parte dello strato cellulare ipodermico; sono adunque
in origine, delle vere apoflsi, le quali, soltanto in processo di tempo e di evolu-
zione, non solo hanno acquistato un'articolazione basale, ma anche articolazioni
diverse nel senso della loro lunghezza e muscoli adatti a muoverle nel loro in-
sieme e nelle loro parti.
Questa distinzione fondamentale dovrebbe essere sempre presente, non solo al
morfologo, ma alla speciografo ancora, perch il trascurarla ingenera confusione
nel concetto delle cose. Perci, quando, ad esempio, si chiamano grossi peli i pro-
cessi dorsali delle larve di Vanessa si confonde coi veri peli, i quali sono ap-
pendici e non estroflessioni ed il significato morfologico di questi organi affatto
travisato.
Tutte le appendici, sia nell'embrione che nello stato di ninfa (insetti meta-
bolici) si iniziano con rilievi dello strato ipodermico. Questi, che si conducono
in modo speciale nelle ninfe suddette, prendono quivi il nome di dischi immagi-
nali o meglio istdblasti ; negli embrioni invece si appellano, meno specificatamente,
protuberanze, rilievi, tubercoli, ecc.
Lo strato ipodermico continuo e dovunque di eguale spessore ed i processi
sono e si conservano sempre cavi, per una cavit celomatica che li distingue e
si conserva.
Essi aumentano di volume e di lunghezza quanto lo richiede il bisogno e di
poi comincia alla loro base (come talora in altre regioni) quella differenziazione
dell'ipodermide e della conseguente secrezione cuticolare, per cui si formano le
articolazioni alle quali si accennato.
Nella morfologia, specialmente delle larve degli insetti metabolici, pi che
di quelli ametaboli, si incontrano esempi di tutti gli stadi dello sviluppo delle
appendici somitiche ') da semplici e appena apprezzabili rilievi sulla superficie
pianeggiante del metaniero, come possono essere, ad esempio, le antenne rudimen-
talissime delle larve di Imenotteri (Apidei, Vespidi, ecc.) o le pseudozampe mam-
mellonari di molte larve di Coleotteri, Ditteri, ecc., attraverso a prolungamenti pi
vistosi e complessi, ma sempre non articolati n alla base n altrove, come sojio
ad esempio le false zampe dei bruchi e delle larve di Tentredinei, tino alle vere
appendici vistose, articolate pi volte, ecc. che appartengono ai somiti degli in-
setti in genere.
In altri termini non vi ha differenza morfologica tra i parapodii degli Anellidi e le
apoflsi o processi non articolati ma mobili, siano essi con ufficio locomotorio o con
altro, che si osservano specialmente negli stati larvali degli insetti ed quindi
logico il ritenere che le complesse appendici od arti articolati attuali degli ar-
tropodi non abbiano diversa origine, ma si debbano considerare n pi n meno
che come parapodi differenziati notevolmente. La caratteristica degli Artropodi in
confronto degli Anellidi si appunto quella (oltre al fatto dei somiti eteronomi)
della presenza ili appendici articolate.
Citeremo (org. respiratori) notevoli esempi, sebbene rari, di speciali modifica-
zioni delle apoflsi dorsali vistose, cosi comuni sul dorso e sui lati di parecchi insetti.
') Con parola che le distingua tla!l<- cuticolari <> cutanei'.
KSOSCKELKTKO. CAPO 75
specialmente larve (ho gi citato lincile di Vanessa) in vere appendici articolate,
come sono state scoperte in larve acquatiche ').
Suini per mollo rari gli esempi ili appendici articolate sul dorso o sui lati
dei somiti negli insetti e ci, probabilmente, perch non avendo col un ufficio
qualunque nella locomozione, i-cr. non Inumo ragione li essere molto e complica
tinnente mollili '-').
b soltanto in epoca avanzata dello sviluppo embrionale che le appendici co-
minciano ad apparire sotto l'orma di mammelloni, che grado grado allungano e
acquistano articolazione. Ci pu far credere che esse siano di origine meno an-
tica, come organi acquisiti.
Ciascun somite degli insetti reca, tipicamente, almeno un paio di appendici.
Queste mancano (con dubbio) nel primo somite cefalico: eerto mancano nel terzo
e, nella maggior parte dei Pterigoti adulti, in (piasi tutti i somiti addominali.
Nel solo nicsotorace e inetatorace (nell'adulto) esse sono, tipicamente in nu-
mero di due paia, uno dorsale (ali) l'altro ventrale (zampe).
Ricapitolando :
Appendici somitiche ed apofisi presentano egualmente, nella loro struttura, uno
strato cuticolare ed ipodermico non dissimile, fondamentalmente derivato da quello
circostante, appartenente al somite; inoltre una cavit interna (dipendente da un
sacco celomatico primitivo), che contiene organi di nutrizione (e respirazione) e nervosi.
Delle appendici cutanee si dir a proposito del tegumento e della sua struttura.
Capo.
Somiti, schieriti e regioni.
Il capo o testa, la prima grande regione in cui il corpo degli insetti di-
viso, occupa una posizione affatto anteriore. Esso, negb insetti, risulta composto
di sei somiti : j, secondo la pi recente opinione, la quale ha buone ragioni per
essere accolta 4 ).
L;i questione del numero < 1 <- i somiti cefalici complessa e morfologicamente molto importante.
Tuttavia gli autori souo anche o^k abbastanza discordi. Burmeister trov due soli somiti
') Il Kolbe cita una larva aquatica ili specie non determinata, scoperta in China da M. Fidile
(Proceedings of the Acati, of Nat. Sciences of Filadelphia, 1888).
Non occorre per aiutar tanto lungi per trovare altri esempi ili appendici articolati' (non am-
bulatone) -ni dorso ili larve, e pi innanzi (sist. respiratorio) riporto appunto una, figura tolta
dallo Schiodte.
-) Le antenne, se vere appendici al dorso degli insetti, sono ora in regione che appartiene al
dorso, ma la loro origine, a giudicare dallo sviluppo embrionale, fe piuttosto ventrale. Lo sposta-
mento e venuto in seguito, pi ohe altro per lo sviluppo della capsula cefalica. Almeno su questo
punto pu cadere dubbio. Le sole ali sono veramente appendici dorsali, poich sembra certo (se-
condo le affermazioni dell'Heymons) che gli epimeri si formino per differenziazione lei tergite o
pezzo dorsale del somit 1 esse sono appunto comprese fra il tergite e gli epimeri. Anche sin
""< pu cadere discussione, quantunque sia bene ritenerli veramente dorsali, come si dir a suo
luogo (Addome).
') Per lo studio tacile dei segmenti degli insetti nella loro parte esoscheletrica ed endosche
letrica, giova molto la macerazione con bollitura abbastanza prolungata in soluzioni di poi
o ili soda caustica, nelle quali si lasciano poi gli insetti interi o meglio i pezzi per un giorno.
l>i imi lavature con acqua pura e l'uua e l'altra operazione fino ad asportazione completa delle
parti molli. Giova anche talora la decolorazione con acido cloridrico e clorato .1: potassa.
' Menu, autori ammettono solo quattro somiti nella composizione della testa, cio il pruno
(cefalico), comprendente tutta la regione involale, nonch i tre gnatali. Altri, distingueud
Bomite procerebrale da uno antennale, ne accordauo solo cinque (ad es. Kolbe). Mail Wlieelei
trova , m se g me nto rudimentale nell'embrione del Xiphidium ensiferum, sito immediatamente dopo
l'antennale e prima del protognatale, segmento che egli chiama intercalare. L'Heymons (1895)
conviene egli pure nella presenza ilei segmento premandibolarc e del resto il Viallanes ammette
l'origine 'lei ganglio sopraesofageo da tre gangli primitivi. Cos i - iti e ponenti il capo sa-
rebbero sei.
7H
CAPITOLO SESTO
cefalici; Carila ed Audouin tre soltanto; Mac Leay, Newport, Newmann ne definirono quattro;
Strauss-Durkeini sette.
Kolbe ammetti 1 cinque soli somiti cefalici, dei quali il 1." recante le antenne, gli occhi ed il
labbro supcriore; 2. colle mandibole; 3." colle mascelle; 4." colla ipofaringe; 5. col labbro in-
tcriore.
Huxley, Viallancs. Cholodkowsky, Packard ne ammettono invece sei.
Quest'ultimo li enumera nel modo seguente :
1. Oecellare (protocerebrale); colle regioni epicranio, clipeo, labbro ed epifaringe e cogli occhi
per appendici.
2." Antennale (deutocerebrale); colle antenne per appendici.
3." Premandibolare (intercalare) scomparso nello stadio postembrionale fuorch indie Campodee ;
colle appendici premandibolari nelle sole Campodee.
i." Mandibolare; colle mandibole per appendici.
5." Primo mascellare (col tentoriiim quale steruite i); appendici : mascelle.
ti." Secondo mascellare o labiale (occipite) ; appendici : seconde mascelle o labbro intcriore
(postgola, gola, submento, mento, ipofaringe, paraglosse, filiere).
Heymous (95) conclude che il capo degli Iusetti si compone di sei sezioni del corpo cio :
Pezzo orale e dai segmenti autennale, premascellare, e da tre mascellari.
E questo il massimo numero ammesso in base ai dati embriologici. Vedremo in appresso
come il Folsom, per ammettere un segmento speciale da cui dipendano le super-lingue (paraglosse)
e ci a conforto dell'opinione dell'Ausen che le vuole omologate alle prime mascelle dei crostacei,
come anche lo Janet ed il Verlioeff per suddividere l'acron (segmento preorale) aumenteranno il
ninner dei Ninniti cefalici e lo Janet arriver tino a. nove.
Ecco perch attualmente conviene attenersi ni numero di somiti pi gene-
ralmente ammesso, secondo lo schernii a pag. 77 :
Fronte
Ma questi metanieri
si trovano ormai ad es-
sere, nella composizione
della capsula cranica,
cos strettamente ed inti-
mamente fusi e saldati
insieme, senza interposi-
zione di membrane arti-
colari o senza profonde
suture degne di essere
prese a base di una di-
stinzione somitica, che il
riconoscerli e definirli,
senza il soccorso dello
studio dello sviluppo em-
brionale, riesce impresa
assai malagevole e ci
giustifica le molte e con-
troverse opinioni che si
sono avute in proposito
al loro numero, relazioni,
appendici, ecc. ').
1 gangli nervosi per-
tinenti ai tre primi somiti compongono, conglobando insieme pi o meno preco-
cemente, la grande massa cerebrale sopraesofagea.
t'iu. 24. Testa di adulto (operaia) di Formicide ( Mirmiea scabrinodis)
veduta di fianco, nella incile sono segnati i confini dei diversi somiti
cefalici (secondo Janet).
Si avverte per che quello indicato qui (aec. Janet) per clipeo invece !;< prfi <>uf<- ;
la ironie diviene postfronte ed il labbro .superiore invoce il clipeo.
M Le espressioni: pezzo frontale, parietali, temporali, occipitale vorrebbero avere un carattere di
fondamento pi strettamente anatomico, ma sono applicate a regioni in nessuno o scarso rapporto
I -,.-. NI 111 RI I.
(A l'( 1
77
Cosi si ritiene composto il procefalo. Segue il gnatocefalo, cio la porzione del
oapo recante gli organi boccali, posteriore, composta ilei tre ultimi somiti.
Sul nnmero li questi tir ultimi somiti non stato mai recato innanzi dubbio,
concorrendo le appendici a riconoscerli esattamente )
Il seguente specchietto esprime senz'altro come pu essere diviso il cai
degli insetti iu somiti, regioni, ecc.
Vinile del segmento.
Tez/.i che vi appartengono.
Regioni
,\ ppendic! ecc.
1." Somil
.- Acron. pezzo
li
preora
r. segmento oc-
cella
ri', protocere-
fi
brale,
eco.
o
o
" Somite : Antennale,
dentocerebrale.
p, 3." s, uniti : Postanten-
r< rgiie: l'ai vertice alla \
bocca.
Sterilite : Paraglosse ').
lingua (?).
/'. rgite : anello incom-
pleto attuino al t'oro
occipitale (dorso e
lati).
striniti : parte basale
ilei tentorinm.
Vi rgiii : anello incom-
pleto attorno al foro
occipitale ni orso e
lati).
.Vi ruitr : Lamina ili at-
tacco ilei labbro in-
feriore.
Guancie
e
Vertice
Mandibole
Vertice,
Tempia ,
Occipite
Mascelle.
Labbro inferiore.
eolla vera divisione dellatesta, secondo ci elle insegna l'embriologia. Cos pure, o presso a poco,
pini essere detto delle voci epistema, clipeo, postepistoma, epicranio, basilare e prebasilare.
I.a pih corretta maniera ili definire, con criterio morfologico, regioni della testa e limila ili
indicarle con nomi speciali bens, ma rielii.iiiiainl.ile ognuna esattamente al somite ila cui dipen-
dono, -.rullilo .pianto insegna la embriologia.
i) Secondo Heymons le paraglosse derivano dallo sternite del segmento mandibolare e la glossa
(lingua') dallo sterilite ilei segmento ma-. .Ilare . parte de] mandibolare.
- \,, ,. accettata l'opinione del Folsom (Derelopm. mouth-parts of Annrda manti
Ai,, insiste pei accreditare il segmento re. -aule la lingnae o paraglossi i te primitivo, mi
in\.ce comparisce solo pi tarili, nell'embrione, per differenziamento del -.-melilo mandibolare.
|i,l resto, il iiiiiii.ro qui indicato, ilei somiti cefalici conviene anche con quello ebe, secondo
licita parvenza ili essere il vero e affermato .la Silvestri (Dipi, .poeta in A. Berlese. Atavi, Myr.
Scorp. Hai.. Portici 1903) anche pei Miriapodi ci per osservazioni proprie .li embriologi del
calore dell'Heyi se .li altri (Nei Chilopodi l'Hey ns, studiando lo sviluppo della Scolopendra,
trova oltre ai cinque -..unti postorali, un sesto immediatamente preorale, accenno rugace
appendici proprie, ci".- le preantenne, ma questi risultati recentissimi nonsono interinati.
si ni. .nieia sull'argomento a proposito degli organi del senso).
Nei Diplopodi il silvestri (lue cit. -li,,,. .-ira ci..- lo scutello, collo o pruno -.-mio dorsale aei
tronco, corrisponde al tergite dell'ultimo postorale degli insetti ci il suo sterilite entra ueua
composizione ilei capo (basilare dell'ipostoms
78
CAPITOLO SESTO
Anche intorno al significato morfologico dell'acron ') sono in atto opinioni diverse delle
quali bisogna tenere il dovuto conto. Per l'Heymons, come si detto, il pezzo orale rappresenta
un solo pezzo ed prediale ed ha per centri nervosi il protoeerebro ed i gangli ottici.
Ma lo Janet (99) esprime ben diversa opinione. Egli ritiene l'acron risultare da ben quattro
somiti. i quali debbono prendere tutti una posizione circumorale. L'autore francese ascrive al-
l' Acron tulio .i.. che precede il segmento antennare e quindi la fronte cogli occhi e gli occelli,
il clipeo, il labbro superiore, una prima parte del tentorium ed inoltre tutto il prointestino.
Per di iiii . riferendosi alla innervatura, lo Janet riconosce che le parti innervate dal protoeerebro
sono: gli occhi; gli occelli: una parte del tentorium, che fornisce l'inserzione fissa al grande
dilatatore inferiore della faringe : il labbro superiore : una grande parte della faccia inferiore
della faringe : il grande dilatatore inferiore della faringe.
A questo insieme lo .Janet attribuisce
valore di un somite e lo chiama appunto
v. s - somite protocwtebralc o somite dei labbro.
'.. 25. -- 1 .letti somiti, come a rig. precedente, stac-
cati l'uno dall'altro (il solo 2." tuttavia riunito
al 3.); mancano le appendici. (Figura desunta
dalla precedente i.
Fig. 26. Testa come fig. 24. veduta dal dorso,
mostrante i contini dei vari somiti secondo
Janet (dallo Janet).
2." Il ganglio frontale poi innerva una piccola fascia mediana che prende parte alla forma-
zione della faccia inferiore dtdla faringe : una meta della faccia superiore della faringe eolla re-
lativa muscolatura: una met del clipeo; la meta della fascia trasversa che si trova dietro il
clipeo. Questo complesso forma il somite che precede quello del labbro ed detto dallo Janet
somite clipeo-faringeale.
Oltre a questi lo Janet ammette: 3." un somiti dell'esofago, innervato dal ganglio esofageo, e
4." un somite stomacale innervato dal ganglio stomacale.
In conclusione, secondo Janet, la composizione della testa d'un insetto sarebbe la seguente :
g | 1. Somite stomacai.- o proto-stomodeale.
2 i -'." Somite esofageo o deuto-stomodeale.
1 j M." .'somite clipeo faringeo tritostomodeale.
l 4." .Somite del labbro o protocerebrale.
_ I 5." Somite antennare o deutocerebrale.
< I ti." Somite postantennale o tritocerebrale.
I
I
7." Somite mandibolare .. protognatale.
!S." Somite mascellare o deutognatale.
9." Somite labiale o tritognatalc.
Nei Crostacei il vero capo embrionale . formato egualmente da sei somiti primitivi e solo
secondariamente si unisce alla regione cefalica il primo segmento del tronco.
Aberrano da questa regola solo i Chelicerati ed i Peripatiis (Onicofori), ma forse non si sa
abbastanza circa il loro sviluppo.
') Questa \oce e proposta dallo Janet e mi pare convenientemente. Egli, considerata la for-
mazione embrionale dell'estremo addome dell'insetto, la quale regione gi l'Heymons appellava
Telson, .-oii richiamo ai Crostacei, propone, sembrami giudiziosamente. \\ nome di Aerini alla cor-
rispondente parte anteriore dell'embrione.
ESOSCHEI-ETRO. CAPO 7!)
Secondo Verhoeff (904), li pezzo orale veramente preorale, ma si compone ili soli tre se-
miti. Egli ritiene ohe il detto pezzo orale tonni la parte di chiusura anteriore del cilindro in
ni si sii]i]ii.nn foggiato l'insetto; non riconosce per distinti il i." e 2. somiti dello Janet e di-
stingue nell'acron tre segmenti: cio il labrale, il clipeo-faringeale ed il fronto-ocellare.
Al segmento labrale appartengono lo schlerite labrale dorsale, la membrana ipolabrale
ventrale, l'inquadratura preorale, muscoli dorso ventrali e muscoli labrali della detta inquadra-
tura. Queste parti formano un cilindro appiatti tu, davanti chiuso, che il segmento primo del
corpo.
Al segmento clipeo-faringeale appartiene il clipeo (schlerite dorsale, anteclipi postclipeo)
la membrana ipoclipeale oolle aree palatine e eollii fossetta, ilill.i epifaringe, due paia ili muscoli
clipeali della speciale inquadratura ed i muscoli clipeo-faringeali.
Il terzo somite ha per schlerite dorsale la fronte (prefronte, postfronte) ventralmente la fa-
ringe, colla quale si oongiunge per muscoli fronto-faringeali. A questo somite apparterrebbero anche
gli occhi.
Coin si vede questa ipotesi desunta da quella, dello Janet presenta molte attrattivi', parti-
colarmente per ci elio spiega come dorso-ventrali i muscoli ^labro-epifaringei, clipeo-palatini e
fronto-faringei, ma ci ben poco anche perche ili molti altri muscoli non sarebbe tacile dare
cos ragione ; mentre invece e l'una e l'altra ipotesi non spiegano, a mio minio ili vedere, la
speciale retroflessione degli estremi gangli nervosi, andati a comporre la catena del sistema ner-
voso della vita vegetativa. D'altra parte, come si vedr tra breve, lo Janet ed il Verhoeff non si
possono certamente accordare intorno alla omologia ili alcune parti, perch sebbene essi asino
ambedue delle stesse voci di clipeo, fronte, ecc., pure certo che per tali, l'uno autore definisce
alcuni pezzi che non sono per nulla omologhi a quelli chiamati con eguale nome dall'altro. Ci
sar detto |iii innanzi. Ci spiega perch io non sia del tutto tranquillo intorno :i queste due
teorie M.
Ad ogni moilo, lasciando per ora impregiudicata la questione della suddivisione dell'acrou
in vari somiti, la quale mi sembra tuttavia soggetta a. discussione, si pu ammettere come un
unico somite l'aeron stesso, modificando alquanto la supposizione dell'Heymons, il quale non gli
attribuirebbe valore di segmento pi che altro per la mancanza di cavit celomatica (conclusione
questa combattuta dal Verhoeff e da altri, probabilmente con ragione), con che i somiti cefalici
potrebbero essere giudicati in numero di sei, conforme pi generale convinzione fra i morfologi
e gli embriologi.
Consideriamo partitaniente ciascuno ili questi sci somiti, come ho detto che
pi comunemente si ammettono, secondo la succitata tabella (pag. 77).
'i Se non l'osse che giova poco esprimerne altra in proposito, perch qui conviene recare
piuttosto tatti concreti, io mi sentirei ili accogliere diverso parere. Infatti perch non conside-
rare anche l'apertura orale, come la amile, come intercalata fra un tergite ed uno sterilite del
segmento estremo 1 II clipeo col labbro supcriore e probabilmente colla prefronte sono pezzi cer-
ranieiite pi-corali e liasta velieri- come sorgono al ili sopra dell'apertura orale nell'embrione per
non trovare alcuna difficolt ;i considerarli come tergali affatto ed i primi due almeno non ri-
sentono che pi tardi una differenziazione che li distingue in due pezzi.
Ora, tutte le ligure ili embrioni e lo stesso schema a tig. 20 che ho desunto dall'Heymons
e dallo Jane! ammettono che il resto dell'acron (secondo lo intende Janet), cio i lobi cefalici
sieno di origine postorale, per quanto molto precocemente guadagnino dapprima i lati, di poi la
parte anteriore alla bocca.
Di questa guisa, la placca orale, da considerarsi coin una piastra ectodermica die introflet-
tendosi dura origine al prointestino, viene a trovarsi, originariamente, fra un tergite (clipeo e labbro,
tlse prefronte), ed uno sterilite, il resto del primo segmento. In altri termini se si considera la
postfronte come uno sternite del primo segmento, migrata solo successivamente in regione dorsale
come t il segmento antennale coi suoi steriliti), si pu convenire clic l'apertura orale, allatto
terminale come quella dell'ano, viene ad aprirsi tra uno sternite ed un tergite. che sono appunto
quelli del primo segmento. Le ragioni embriologiche non si oppongono per nullaaquesta ipotesi
e d'altronde Ha introflessione della placca orale (e ideila anale nel Telson) si]. Ur ragione
Iella introflessione della parte estrema del sistema nervoso per fare il cordone della \ ita vege-
tativa, ci che colle anzidette teorie o min e spiegato lo e molto i niperl'et I a ini-ii t e. Cosi anche
il primo somite avrebbe un tergite ed uno sternite che altri nti considerando 1 ise e molto
difficile rintracciare.
80
lAI'I Kil.o SKSTO
/~T
1. Il primo o preorale o procefalico (Acron), corrispondente al Prostomio degli
Auellidi, si fonila assai precocemente nell'area anteriore della stria germinativa
embrionale ed appare come una
larga area, eomposta di elementi
cellulari ectodermici, derivata
per da due prolungamenti, a
guisa di lobi (detti appunto lobi
procefalici), che si avanzano ai
due lati della linea mediana e
finiscono per toccarsi e fondersi
insieme, dopo aver abbracciato
la placca orale. Ci accennato
a flg. 20.
In processo di tempo sorge-
ranno, ai lati del somite, le
cornee degli occhi composti, che
taluni autori considerano come
le appendici di questo articolo
ed inoltre, al di sopra della bocca
verr a formarsi, conforme si
accenner di poi, il labbro su-
< periore col clipeo.
A sviluppo completo tutto questo somite occupa gran parte, e pi precisa
inente l'anteriore (faccia), del capo, come si vede, ad esempio, a figure 27 (Stauro-
notus, Ortottero) e 28 (Periplaneta), che rappresentano appunto il capo di due in
setti masticatori veduto di faccia.
Fig. 27. Capo di Slau-
ronolus maroceaniis ve-
duto di faccia.
L, (labbro sup.): C, (Clipeo);
F, (fronte) componenti V A-
cron; G, gnancie; V, vertice:
O. ocelli composti ; Oc ; ocelli:
Md , mandibole : A, antenne
(dal Silvestri).
Fig. 28. Capo di Periplaneta
veduto di faccia. Lettere come
a fig. 27.
Inoltre sfv, satura i'roiito-verticale
(ebe passa sotto gli occelli e sopra
il foro antennalei; ani, sutura me-
topica (da Miall e Denny). Notisi
ebe F, significa fronte secondo gli
autori, cio prefronte ed anten-
nale. Cosi anche a fig. 27.
Tale l'opinione dello Janet il quale accorda all' acron una cosi grand estensione, ma per
altri invece solo il labbro superiore ed il clipeo dovrebbero rappresentare parti dell'aeron, mentre
la fronte entrerebbe a far parte della porzione dorsale dei segmenti postorali.
E qui conviene rilevare una notevole difformit nella interpretazione dei pezzi componenti
la faccia negli insetti, anzi una confusione, per cui sono talora applicati fuor eli proposito gli
stessi nomi a parti molto diverse. L'argomento e cosi importante che e d'uopo sviscerarlo com-
pletamente.
Ammettiamo col Verlioeff i pezzi seguenti, che costituirebbero per noi il primo somite com-
prendendovi l'aeron per brevit (come si e fatto nella tabella a pag. 77) cio : labbro supcriore
(divisibile in antelabro e postlabro); clipeo (divisibile in anteclipeo e postelipeo) ; fronte e so-
mite oculare e riconosciamone dapprima i limiti secondo i vari autori, di poi lo stato reale
delle cose (lig. 36).
Inforno al labbro superiore non cadr agevolmente discussione a meno che non si confonda
colla epifaringe, come sembra che taluno possa aver fatto, ma se si passa al clipeo le cose non
saranno pi cosi chiare. Il Burmeister, che certo fra i primi accenna ad una divisione in parti
della faccia, per quanto prenda ad esempio una testa di Carabo adulto, forse non troppo atta
alla bisogna, pure essendovi cos bene distinto il clipeo lo definisce esattamente, limitandolo con
una linea trasversale che cade innanzi alla inserzione delle antenne. Adunque la maggior parte
degli autori che si attengono a questo modo di vedere sono nel vero, secondo le prime idee del
Burmeister. Packard, Kolbe, Verlioeff, ecc. (fig. 36, A), giudicano bene per clipeo questa regione nei
pi svariati insetti ed a questa interpretazione ci atterremo pure noi. Ma dopo questa prima distin-
zione il Burmeister non pi altrettanto felice colla sua frammentazione della regione facciali
degli insetti. Intanto questa maniera di vedere e travisata adatto dallo Janet. Questo autore non
riconosce, negli Imenotteri, il vero clipeo e ne siano prova le figure (29, 31) che io tolgo dal suo lavoro
dove egli per tale definisce una grande placa seguente, nel suo giudizio, al labbro superiore e
che < apa un buon terzo della faccia anteriore, stendendosi lino sotto e fra gli occhi composti
KSOSCHKLETRO. CAPO
8]
,. giungendo molto virimi al l<- antenne. Inoltri', sui lati, Lungo la sutura che divide questa placca
dai pezzi laterali giungono i punti di partenza del tentorium e sono indicati nella fig. 42, T. Ora
questa piastra, detta clipeo dello Janet, non per nulla omologa al clipeo, quale si considera
dalla maggioranza degli autori, ma corrisponderebbe invece alla fronte e pio precisamente alla
cos detta prefronte (fig. 36, C).
lt/J>Sf
Fig. 29. Capo di Vespa ve-
duto li faccia e mostrante il
[ somite (bianco), il II e III
(punteggiato) edil IV (bianco).
O, occhi composti: Oc, ocelli; F,
fronte; C, clipeo; Md, mandi-
bole ; A, foro delle antenne
(Scemilo .Tauet).
Fig. 30. Lo stesso come
figura 29, colla delimitazione
corretta (lei somiti.
Cio Pf, prefronte ; Puf, postfronte;
2t, tergite del 2.; Ss, stornite
del 2.'.
Fig. 31. Primo somite
isolato cefalico di Vespa
con gli organi visivi in
nero, veduto (li faccia,
(secondo Janet).
Fig. 32. Lo stesso come
a 6g. 31. ma emendato.
/''. clipeo : /.. labbro snp. in;'
scosti) : Pf, Psf, come a 11
snra 30.
Fig. 33. Secondo somite
(di Vespa) isolato dal pri-
mo, mostrante la cavit
delle antenne (A) (pun-
teggiato), veduto di faccia
(secondo Janet).
Fig.
34. Come a ti;:
ma emendato.
33.
.1, foro delle antenne: St, 9, ter-
gite e sternite del 2 u somite
(antennale).
Nelle vespe, esemplificate dallo Janet, il clipeo interno ed e rappresentato da una piastra
non troppo piccola, trasversa, intercalata fra la prefronte dopo l'orlo ripiegato e da questo clipei
procede il singolare labbro superiore (fig. 39).
Negli Imenotteri pi alti il clipeo . fuso colla detta prefroute, ina si conserra una abba-
stanza visibile traccia di separazione ed in questo caso esso sarebbe libero ed esterno, e se ui
vede esempio nella Xilocopa che disegniamo (fig. 4:2). Il labbro (diviso in prelabro e postlabro,
quindi libero e disposto all' innanzi del clipeo stesso (fuso colla prefroute).
Confrontando il capo ili una larva eueefala di Imenottero, ad esempio di Tentredini
con quello dell'adulto, si vede bene che il vero clipeo, cos tiene cospicuo nella laica, si trova ap-
punto fra il labbro superiore e quel pezzo die si e convenuto di chiamare prefronte ci anebe
gli attacchi del tentorium (T) sono esattamente allo stesso Luogo. Ed ora vediamo di definin
precisione i limiti della fronte, per liuteria poi suddividere in prefronte e postfronte, secondo cri-
teri razionali.
\. Bbblese, Gli insetti, I.
82
CAPITOLO sesto
Pel Verhoeff, che ultimamente ne disse e prese ad esempio (poco felicemente) ') le Fornente
e le MacMlis, la tronte limitata dalle due braccia anteriori della sutura ad Y.
Se si esaminano di taccia i crani di vario specie di insetti, ma particolarmente di quelli
abbastanza bassi (e pure anche di Coleotteri, come si vedr, e loro larve o larve di Lepidot-
teri, ecc.), si riconosce che la faccia e marcata da una sutura in forma di Y. Fu altri termini la
regione al disopra del clipeo, fino all'orlo posteriore della testa e marcata da tre suture concor-
renti come le bisettrici di un triangolo e di queste, una impari procede dall'orlo posteriore del
capii e viene in mezzo della faccia, le altre due partono da questo punto e si dirigono ai lati
del capo stesso. La sutura impari longitudinale sia la metopiea e le due pari le antim antenno-
postfrontali oppure, in altri casi, le suture prefonto-antennal.
Infatti per quanto l'aspetto ad Y di queste suture sia comune in vario specie di insetti ed
in vari stadi, pure le suture stesse, meno la metopiea, non sono sempre omologhe, come e stato
creduto generalmente dagli autori.
Per verit, in taluni casi (ad esempio, nelle larve di Lepidotteri, di
Imenotteri encefali, di Coleotteri, fig. 35, ecc.), le due suture pari cadono
all'innanzi delle antenne, in altri casi invece, come e generalmente
negli adulti degli insetti metabolici ed in tutti i casi negli ametaboli,
rs M . radono al di dietro delle antenne stesse, cio queste, nel secondo
caso sono comprese tra, le branche dell'Y assieme allo schlerite pari
che segue al clipeo, nel primo caso ne sono affatto escluse.
In tutte le larve di insetti metabolici, nelle quali la sutura ad Y
della faccia e visibile, essa si trova risultare dalla topica pi dalle
due prefronto-anteuuali e queste comprendono il pezzo detto prefronte.
Invece, in tutti gli adulti degli insetti metabolici ed in tutte le
forme di quelli a metamorfosi incompleta, la sutura ad Y si vede com-
posta dalla, metopiea e dalle due antenno-postfrontali ed il pezzo che
ne abbracciato e appunto la, prefronte pi il somite antennale.
Questi due pezzi sono spesso confusi assieme (ad esempio, nel
cranio di quasi tutti gli Ortotteri, Dermatteri, di molti Coleotteri
in cui la, sutura si vede, ecc., formando un pezzo unico, il quale dal
clipeo se ne va lino alle dm- branche della sutura, (antenuo-postfrontale)
e comprende le fosse antennali ed ancora l'eccello impari, quando esiste.
E questo pezzo che il Yerhoetf chiama fronte e ohe poi, tanto a torto, procura di dividere in pre.
frnte e postfronte, mentre esso si compone, come si vede, dalla prefronte e dai basali delle
antenne (somite antennale) e quanto alla postfronte. giacch lo stesso Verhoeff le assegna per
caratteristica la presenza degli uccelli, si vede che, almeno in parte, deve corrispondere ad
una, regione al di l della sutura antenno-post-frontale e quindi nulla ha a che vedere coll'altra
parte compresa, fra le dette due branche dell' Y.
In altri casi gli stessi due pezzi (prefronte, basale delle antenne) sono nettamente distinti.
come appunto si rileva nei Pseudoneurotteri, negli Imenotteri e nei Ditteri (adulti), negli
Omotteri, ecc. In questo liso sono apparenti le due suture prefronto-antennali e le due altre
antenno-postfrontali ed insieme alla metopiea, non formano pi un Y ma una figura di Y a doppie
branche laterali (fig. 36, D) delle quali le due anteriori comprendono la prefronte e li due po-
steriori il somite antennale.
Lo Janet dunque, il quale chiama clipeo appunto la prefroute degli Imenotteri adulti erra
positivamente nella sua interpretazione delle parti del capo. Le seguenti figure schematiche mo-
strano questa diversa maniera di interpretazione dei pezzi della faccia e giustificano quanto
qui dico (fig. 36).
L'esempio, inoltre che io reco pi innanzi del cranio di un Dittero e di quello di un Imeuot-
tero mostra egregiamente tutto ci. La prefroute, quando cos bene distinta dai pezzi circo-
stanti, come nei casi che ho indicato, apparisce generalmente come uno schlerite unico, uni in
realt esso , originariamente, derivato da, due met laterali (sutura dorsale embrionale). General-
mente per non si riconosce traccia di sutura longitudinale, che sarebbe quindi in continuazione
colla metopiea.
Fig, 35.
Capo di larva di Orietes.
L. labbro super. ; A , antenne ;
ild. mandibole: C. clipeo;
F, fronte sec. gli autori, cio
questa, volta (a differenza
delle fig. 27 e 28) ugnale
alla sola prefronte. F, vertice
Segli autori, eguale alla post-
fronte pili 2..3.-4. somite.
') Infatti, nelle prime non esistono uccelli e nelle seconde gli occhi conquisti, a contatto fra
loro, turbano alquanto il giudizio, essendo un tipo questo meno che frequente.
KSOSCHELETRO. CAPO
83
Pure mi solco, per quanto incompleto, si rileva in certi -;isi . come, ad esempio, nella larva
ili Dy liscivi e corrisponde a leggerissimo apodema endosoheletrico.
Un molto migliore esempio si rileva nel capo delle larve ili Cerambicidi, ili cui una parte
(la postfrontale) e, come si sa, immersa nel corpo. In questi animali la fronte e tutta (anche
nella prefronte) per Lungo, nettamente divisa da una profonda sutura longitudinale, a cui corri-
sponde, internamente, un robusto apodema squamifbrine (cresta metopica ; vedi endoacheletro).
ABI D
Pig. 36. Divisione della faccia secondo diverse interpretazioni.
A Dal Burmeister al Verhoeff (per le Forfloule); B, Verhoeff pei Mantidi: O, .Tanet per gli Imenotteri;
T>, Berlese per tutti sii insetti.
L. l.iblii.. superiore; C, clipeo: F, fronte: V, vertice: A, antennale (2. somite): Pf, prefronte; Psf. postfronte.
La linea sagittale la sutura metopica. Figure schematiche.
Negli .nlnlli degli insetti a metamorfosi completa, come in tutte le furine di tinelli a meta-
morfosi incompleta, Begne alla prefronte appunto il somite antennale. Di questo peri, si dir
abbastanza parlando del secondi) smnite, e quindi ora basti accennare che esso, occupando la re-
gione die segue alla sutura prefronto-antennale si interpone fra la prefronte e la fronte. Accen-
neremo a suo luogo alla ragione di questo spostamento : per ora conviene trattare invece del
restante primo somite cio della postfronte cogli ocelli
e gli oecelli pari.
Questo pozzo e diviso in dite met laterali dalla
sntura metopica e ciascuna met comprende imo schle-
rite pi o meno largo, che abbraccia un occhio composto,
distalmente, ed un occello pi accosto alla linea sagit-
tale, ossia alla sutura metopica.
Il comprendere, come fa il Verhoeff con altri autori.
(anche lo Jan et) tutti e tre uli -olii in un'unica re-
gione e chiamarla fronte o postfronte o regione uccellare
e un vero errore, che facilissimamente si dimostra liei-
tale.
Il |iiu sollecito esame di capi di insetti adulti od
a metamorfosi incompleta (ad esempio di Psocidi, di
Urylliis. e ime io mostrai lino dall'Sl . di ninfe di Cicala.
le 'ni Nim^lie \ unte COS comuni sono in ci molto dimo-
strativo, ed ancora di Ditteri, di Imenotteri adulti, ecc."
dimostra che il punto di triforcazione della sutura
ad V (cio metopica-antenno-postfrontale) cade appunto
nel centro del triangolo formato dai tre oecelli. di modo
che l'uccello impari spetta al somite antennale e quelli
pari al primo s ite od Decollare.
Pij,. 37. _ Testa di Psocide da Enderlein,
lino colla denominazione dei pezzi emendata.
L, labbro supcriore: CI. olii clipeo!
Pf prefronte(Clipeodi Enderl
V v.-rticc (4.' .min jjoi.occello impai
pan: .1. antenne: 2t, tergite dell' antennale;
2, sterilite ilello stesso.
*4 CAPITOLO SESTO
Come mai una. cosi semplice osservazione che, cio, non possono appartenere ad cu a stessa
regione ed allo stesso schlerite pezzi distintissimi per sutura molto marcata e ohe infatti, nelle
inule si separano spontaneamente, stata negletta, dagli autori ?
La postfronte adunque confina, merc sutura posteriore trasversa e pressoch diritta, la quale
passa dietro agli occhi ed agli occelli, colla parte pi alta del capo, quella che gli speciografi
chiamano vertice.
Cos, dato che il secondo (-f- 3.") solititi si intercalano tra le varie parti del primo, questo
e, dia sua prefronte, ma ancora pi colla postfronte deve trovarsi confinante col quarto somite,
ossia ecd mandibolare, che lo margina tutto all'intorno sui lati ed anche posteriormente.
La prefronte, infatti, confina posteriormente col somite an termale, ma. ai lati, specialmente
nelle forme nelle (inali le antenne sono molto avvicinate alla linea sagittale della l'accia, issa
confina, sotto gli occhi composti, col quarto somite. L'esempio piti cospicuo e piano < dato da
molti Ortotteri (vedi capo di Pvriplanete veduto di fianco, tg. 43) nei quali una sutura di-
rittamente procede dall'orlo inferiore dell'occhio composto lino all'atrio fioccai Ustingue quindi
la prefronte dal quarto somite a cui spettano le antenne. Nei Ditteri adulti si vedr come, il
quarto somite e stretto e ridotto e come abbraccia quasi totalmente, sui lati, appunto la prefronte
cosi e pure negli Omotteri (vedi Cicada) ecc.
Quanto alla postfronte, essa circonda sottilmente, come si detto, tutto l'occhio composto e
quindi al di l di questo si trova in conline col quarto somite, che grande nei bene mandibo-
la! . oppure col quinto addirittura, ionie nei Ditteri ed Omotteri, stante appunto la grande ri-
duzione del quarto somite, clic ormai ha abbandonato la regione postulale per ritirarsi nella sola
facciale, come si e dello.
In questi insetti, appunto, avviene cos che. anelie al vertice, il primo somite colla sua post-
fronte confina non pi col quarto somite. come si, e detto essere nei mandibolati, ma addirittura
.ol quinto o meglio col tergile ile] quinto ilig. 48, 2).
Iti conclusione :
La fronte la regione compresa tra il clipeo ed il vertice (quarto <> quinto
-orniti) e che abbraccia gli ocelli composti, i due occelli pari ed divisa in due
parti successive, per interposizione del somite antennale colle antenne e coll'oc-
cello pari. La porzione anteriore, compresa fra il clipeo ed il somite antennale
la prefronte; quella posteriore, compresa fra il somite antennale ed il quarto o
(plinto cefalici, e la postfronte generalmente divisa in due met laterali e che
reca gli occhi composti e gli occelli.
Clipeo. 11 clipeo, come il labbro superiore, non presenta mai traccie di
divisione sagittale e ci appunto in rapporto colla origine embrionale, perch
ambedue questi pezzi nascono insieme e dapprima indistinti da un unico rilievo
preorale, impari.
Questo pezzo si intercida tra la preti-onte ed il labbro superiore ed e distin-
tissimo il pi spesso da ambedue. In generale si tratta di un pezzo transverso,
die non ha rapporti lateralmente, Lnquantoch esso libero sui Manchi e (piasi
sempre manifesto dalla taccia dorsale ')
Anche il clipeo, come gi vide bene il Packard, spesso suddiviso (parti-
colarmente negli Ortotteri, Dennatteri, Pseudoneurotteri), molto distintamente in due
met successive, delle quali la prima si chiama anteclipeo e la seconda postelipeo.
Labbro stipi fiore (Labrum, labbro), che prende parte alla prima funzione li
digestione. totalmente libero all'ingiro, solo connesso posteriormente al clipeo,
sul (piale articola non troppo bene.
') Un esempio di Clipeo totalmente nascosto e poco bene distinto dal labbro superiore si
rade nelle larve di Dytiscus dove esso, col labbro, forma un pezzo celalo del tutto sotto la fronte
sotto questa ripiegato. In queste forme un solco incompleto, transverso, ina con due aree mem-
liranose laterali molto cospicue distingue il clipeo dal labbro superiore con cui sembra for
une un corpo unico, in forma di squama molto larga, elittica. Nella Vespa egualmente il clipeo
e introflesso e sta dopo la marginatura intoma apicale della prefroute, ma e distinto bene dal labbro;
negli Apidei esso e l'uso eolla pivtVonte, iiero all'esterno se ne distingue per sutura incompleta.
KSOSCHKLETRO.
85
K considerato come un pezzo unico.
Tuttavia IO ho osservato pi volte che esso si compone rea! ntc ili lue
met longitudinali. La terminale, pi ampia, pi o meno semilunare, abbraccia
completamente la superiore die, rettangolare {Acridium) o biloba (larve di Cimbex)
o rotondata, si intercala, nella linea sagittale, tra la esterna ed il clipeo.
Conviene perci chiamare antelabro la parte terminale e
postlabro la basale, come pel clipeo e per la fronte si e tatto.
Begli esempi (li labbro superiore duplice nel senso trasverso
si possono trovare in Coleotteri adulti. Citer brevemente due
esempi, l'uno di labbro nascosto, l'altro di labbro duplice.
Nella Vespa crabro (adulto) (n; postlabro,
fronte: segue poi il labbro superiore a forma ili V con molti peli.
Nel Proeru8te8 coraeeuH (ed altri Garabidi) (fig. -io), solo il postlabro visibile
all'esterno ed in forma di squama larga rettangolare, con cui sembra finire la
faccia anteriormente: l'antelabro rettangolare, articolato col postlabro ed inflesso
normalmente entro la bocca, addossato alla prima parte del palato.
> _^C
Fig. 38. labbro
superiore ili larva
di Cimbicide.
l!. 11 secondo somite, in generale molto stretto nel successivo sviluppo, di
origine assolutamente postorale, giacch la lmcca primitiva si apre tra il somite
di cui qui si dice eil il precedente.
K questo il somite antennale. die per una speciale migrazione, come si dir,
e giunto ad intercalarsi (negli adulti) appunto fra la prefronte e Ut fronte.
Anclie circa questo somite devonsi rettificare talune asserzioni.
Lo Janet, nella divisione del capo della Vespa, lo considera come interrotto
nella linea sagittale, ina lo riunisce di poi al dorso, dopo la postfronte.
Il Verhoeff afferma (die. in taluni Dermatteri, il somite antennale palese e
distinto e lo chiama pezzo bastile delle antenne, ma questi due pezzi sarebbero,
pel Verhoeft stesso, discosti fra di loro nella
linea sagittale. Xon mi pare die altri ne
abbia detto di pi.
Ora, rifacendosi ai dati della embriologia,
tutti uli autori ammettono per le antenne
un'origine ventrale, sarebbero cio appendici
\cntrali omologhe dei gnatiti e delle zampe.
per quanto, a vero dire, nell'embrione le an-
tenne sorgano non precisamente sulla linea
dei guatiti e delle zampe, ma alquanto al di
fuori, ma ci pu dipendere dalla notevole
ampiezza del procefalo, certo molt aggiore
di quella del gnatocefalo e del rimanente
della placca germinativa.
D'altro canto per gli autori stessi molto si impensieriscono circa l'esito
dello sterilite di questo somite, di cui taluno ammette die esso si sia trasformato
in parte del tentorium (principale formazione endoscheletrica del capo), altri ha
diversa ipotesi, mentre si comprende die se le antenne sono appendici ventrali,
il pezzo die le porta e appunto uno sterilite e nulla importa la sua posizione
attuale dorsale, come non importa per le sue appendici.
Adunque il pezzo basale delle antenne rappresenta veramente lo sterilite del
secondo somite. Bisogna invece ricercarne il termite.
Fig. S9.
Pie. 40.
Fig. 3i'. Labbro superiore di Vespa er>thr>>.
CI clipeo : L, labbro.
Fig. 40. Labbro superiore li Procrusles
coriaceiiB adulto (col clipeo); Lettere come
.. fig. 39.
La linea ad angoli), punteggiata segna la posizione
dell'antelabro allo stato aormale.
86
CAPITOLO SESTO
Fig. 41. Capo di spoglia di ninfa della Cicala, ve-
duto li sopra e che mostra la .spaccatura fra il
somite antennalc e !a postfronte- nonch lungo la
sutura metopica. Lettere come a fig. 37.
Considerando, ad esempio, una ninfa ili Cicala nella spoglia che lascia (fig. 41). si vede con
tutta chiarezza, che la sutura metopica si arresta appunto al segmento antennalc, che- e quel pezzo
largamente triangolare, compreso fra la grande prefronte (pezzo convesso, striato) e la sutura antenno-
postfrontale, che nella muta si apre del tutto. Questo pezzo triangolare porta, ai suoi angoli
est. -mi. Ir antenne e nel centro Poccello impari (rudimentale).
Si pu giungere, per via di macerazione, a staccare' anche, nella parte pi ristretta del detto
pezzo tra la mediana e le antenne, ancora
una parte centrale impari e due laterali, che
sono i pezzi basali delle antenne. Adunque
la parte mediana di questo pezzo, compren-
dente Tot-cello impari, rappresenta il tergite
del segmento antennalc.
Negli Imenotteri adulti, secondo l'esempio
della Xylocopa (lig. 42), si vede una sutura che
divide in due met laterali il pezzo antennifero
e sono questi i pezzi basali delle antenne e
procedendo all'indietro giunge alla metopica,
circuendo l'occello impari. In questo caso il
tergite del secondo somite ha subitola massima
riduzione, poich si ristringe ad una strettis-
sima piastra che contiene l'occello impari, e
che per sottile lista chitinea sagittale e poi unita ai pezzi antennali, ossia ai suoi steriliti (vedi
capo di Xi/litcopa).
Quanto poi ai processi tentoriali essi appartengono in realt agli stessi steriliti (pezzi basali
delle antenne) come facile riconoscere dagli esempi di Machilis (sec. Verhoeff, e quello che de-
scrivo pii innanzi di Libellule, e quindi essi sono omologhi delle furea degli steriliti toracali e
nulla pi.
Per comprendere il notevole spostamento del somite antennalc. che in-
tercede ormai tra Iti prefronte e la fronte
giova ricordare quanto segue.
Nelle larve metaboliche le antenne sono
tuttavia affatto sui lati della testa, ma negli
adulti loro od in tutti gli stati li quelli a
metamorfosi incompleta, invece, le antenne
guadagnano, coi loro steriliti (pezzi basali) la
faccia ed a poco a poco si interpongono fra
la fronte e la prefronte. Dapprima tuttavia
discoste fra loro e dalla linea sagittale, come
il Verhoeff riconobbe nei Dermatteri anzidetti,
li poi sempre pi si accostano, finch si toc-
cano fra loro nella linea sagittale, dove si
distinguono tuttavia per una sutura sagit-
tale in continuazione della metopica e cos
riescono a spostare allo indietro il loro ter-
gite coll'occello impari. Nelle Cicale ninfe
se visto che essi hanno ormai raggiunto il
tergile loro e si trovano appunto sulla stessa
sua linea trasversa, e cosi pure nei Pscu-
doneurotteri adulti, dove anzi una assai di-
stinta sutura separa i pezzi basali Ielle an-
tenne, eoi loro occello impari in mezzo, dalla postfronte cogli alt:
pari, i
ne:
Fig. 42, Capo veduto anteriormente di
Xylocopa violacea .
h. labbro superiore diviso in : al, antelabio :
pi, postlabro; CI, clipeo: Pf, piefronte; md, man
dibole; Paf, postfronte; Y, vertice; o, uccelli;
a, residuo lineare del tergite del 2." somite:
/>, sterilite dello stesso ; A , foro antennule :
0, occhi composti : T, punto ove affiorano le
branchedeltentorium; l-2-4. numero ilei som iti.
lue
nei Ditteri hanno ormai ricacciato indietro l'occello impari ed ancor pia
Imenotteri.
BSOSCHEUCTRO. CAPO 87
In taluni Ditteri i due pezzi basali delle antenne (vedi esempio del cranio di Ta-
banide, api, boccali ), sono ormai a contatto e formano un tubercolo, per tuttavia
segnato nel mezzo da sutura sagittale ed in altri Ditteri manca anche questa ed il
tubercolo molto elevato, cos che le antenne eolla, loro base sono molto accostate.
Tutte) ci dipende da ragione fisiologica, perch appendici ventrali, le quali
acquistano ufficio sensorio e tendono ad indagare quanto precede l'insetto del
liono assolutamente acquistare una posizione la pili conveniente allo scopo, cio
affatto anteriore, e ci si raggiunge meglio che inai nelle forme pi alte.
Quanto poi alla grande riduzione del somite secondo, ci non deve meravi-
gliare pensando appunto allo sviluppo delle appendici, che avviene e cresce a .spese
dello schlerite che le reca, come la legge generale ed avviene in proporzione asso-
lutamente inversa, tanto che i capi con faccie grandissime, come sono quelli delle
larve cucchile metaboliche, in cui l'appendice minima, cos sono anche pel grande
sviluppo del secondo somite (quantunque non si possa circoscrivere), ma non pos
sono pi esserlo in forme con antenne vistose e meno che mai in quelle con an-
tenne grandissime.
Cos, anche pel secondo somite, facilmente, si trova lo sterilite ed il tergite
suo. senza necessit di ricorrere al tentorium, che pezzo endoscheletrico, il che
turberebbe tutte le possibili omologie, e ci non giover neppure per altri somiti
cefalici, come non pu essere tirato in campo certamente pel torace ').
'!." Il terzo somite non reca appendice alcuna e nell'embrione apparisce, come
si e detto, molto fugacemente, per poi confondersi subito con quello che lo pre-
cede; molto difficile quindi riconoscerlo bene negli epicrani ormai formati.
F. questione intorno :i questo segmento fra gli autori, non solo perche, come ho gi detto,
vi ha ehi gli nega autonomia, ma perch mettendo la questione della sua presenza in rapporto
colle omologie delle appendici in confronto di altri artoprodi ne riescono due distinte maniere
ili apprezzare le cose.
Per quegli autori che ammettono l'omologia del labbro .superiore (del che si dir pi suite.
nel capitolo delle appendici) degli Insetti, ecc. eolie antennule dei Crostacei e quindi delle an-
tenne degli uni eolle animili- degli altri riesci un segmento proprio dei soli Insetti. Per altri,
invece i quali sostengono (e ci sembra piii generalmente accettabile) essere le antennule dei
Crostacei e bighe alle antenne degli Insetti e dei Miriapodi, questo segmento intercalare riesce
omologo a lineilo antennale dei Crostacei. Ma negli Insetti, meno qualche accenno embrionale
constatato in alcuni casi, questo segmento, che riesce poi strettissimo, non reca appendice al-
cuna nella vita postembrionale e non e chiaro nemmeno alla formazione di quali regioni concorra,
quando non sia del vertice e delle guancie.
Il Folsoni (1900) discute a lungo intorno al segmento intercalare ed alle sue omologie, con-
forme si e indicato, ma ancora, convalidando le osservazioni dello Claypole, dell'Uzel, ilei
Wheeler e di altri, rileva la presenza di appendici piccole e fugaci (nell'embrione) sul segmento
stesso, le ipiali apparirebbero a guisa di piccoli rilievi mammellouari (in Anuriilu) appunto subito
dietro alla granile impostazione delle antenne e prima di quella delle mandibole.
La presenza di simili accenni di appendici del tutto transitoria e non ha ulteriore pro-
gresso in seguito, ne accenno negli stadi pnsteinhrionali.
L'I'zel (1897) ricorda appendici distintamente intercalari per la Campodca e ci nel semiti
postautenuale (3.), che e bene distinto eil afferma clic dette appendici rudimentali si conservano
tino nell'et sessualmente matura, ove l'ungono come parti dell'apparecchio boccale. : questo
runico caso noto fra gli insetti e se ne l'ormano lobi in posizione preorale, ai lati della basi ilei
labbro superiore. Cotali impostazioni mancano nelle Lepisma. Se ne pu imi iti nei
Miriapodi (GeophiluH, sec. Zograf) e forse anche in Collemboli (Tomocerus, Orchcnella), secondo il
"olsoill.
Per quanto anche i pezzi endoscheletrici sembrino comportarsi come le appendici, cio au-
.ino a spese ed in ragione inversa dello schlerite esoscheletrico che li porta.
88
CAPITOLO SESTO
Al somite intercalare corrisponde un ganglio nervoso (neuromero) speciale, il quale poi viene
a fondersi col deutocerebro, per prendere parte alla formazione del ganglio sopraesofageo.
Anehe Biitselili (1870) e dipoi il Grassi (1885) avevano osservato un simile paio di appendici nel
segmento intercalare in embrioni di Apis, per quanto Packard (1*!*) dubiti si tratti di appendici
segmentali.
Heymons (1895) rieonoblie il segmeuto premandibolare negli Ortotteri, per quanto impostato in
maniera rudimentale e senza dare origine ad appendici; conviene che il ganglio relativo, spo-
standosi poi in avanti, concorre alla composizione del ganglio sopraesofageo.
4. Il quarto soinite , ordinariamente (masticatori), fra i maggiori del capo e
talora, per verit, il pi grande, specialmente nei mandibolari forniti di poderose
mandibole.
Esso anche molto agevolmente definibile, sopratntto in taluni Apterigoti e
nei Pterigoti pi bassi.
Cos, ad esempio, negli Ortotteri (fig. 43), Derma tt eri ed in altri, il solco procedente dagli occhi fino
al limite orale distingue bene, anteriormente, il quarto somite, che circonda poi l'occhio posterior-
mente e raggiunge il vertice. Auche pi netta e frequente la delimitazione del detto somite
protognatale col seguente quinto e ci merc sutura che decorre dal margine orale fino al vertice.
Inferiormente il quarto somite e limitato dalla linea che decorre tra i
due condili della mandibola, ossia tra le due cavit articolari destinate
ad accoglierli ed anzi questi condili, almeno il posteriore, limitano, eoli
tutta precisione, l'angolo infero-laterale del quarto somite.
Negli insetti suechjatori manca l'aiuto della mandibola pei delimi-
tare questo segmento, ma esso, anche negli Omotteri ed in molti
Emittori, e benissimo riconoscibile nei suoi contini.
Perii negli Omotteri, Emitteri e Ditteri (fig. 48, 2), il quarto so-
mite presenta singolare posizione ed aspetto. Primieramente esso non
raggiunge il vertice, ma ne rimane anzi assai discosto, di guisa che
apparisce come due met laterali molto strette, le quali si attenuano
verso la regione verticale e si perdono sollecitamente all'altezza del
segmento antennale, di guisa che pu essere sospettato che, in detti
insetti, ilei quarto somite manchi veramente il tergite e le due parti
residuali sopracitate non rappresentino pi che quel pezzo basale delle
mandibole di cui si dir in seguito, cio una parte neppure sternale,
ma appendicolare.
Inoltre, questi residui del quarto somite si trovano iu modo speciale
e singolare addossati e stretti contro le parti dell'acron, cio labbro e
clipeo, ai lati di questi pezzi e si comprendono cosi tra l'aerou ed il
quinto somite, apparendo in regione facciale od appena laterale.
Nei mandibolati (fig. 18, 1. 3) le due met laterali del quarto somite
si congiungono fra di loro al vertice, dove e presente, pi o niello visibile,
la gi accennata sutura nietopica, la quale appartiene, per la massima
parte, al detto segmento.
l'ero queste porzioni dorso-laterali, di cui si dir ancora a proposito
delle mandibole (vedi Appendivi boccali), rappresentano il solo tergite
del quarto segmento e quanto allo sternite le opinioni degli autori
uou souo eoucordi, perch taluno per tale considera parte del grande pezzo endoscheletrico del
capo (vedi Tentoriwu), altri invece (ad esempio l'Heymons), come derivati dallo sternite del
quarto segmento ritengono le paraglosse e la lingua.
In bassi insetti Pterigoti (Grillidi, Dermatteri ed anche nei Locustidi ed Acrididi), si rileva
un pezzo interposto fra i lati del quarto somite e la mandibola, pezzo gi descritto e dgurato
dal Berlese (1881) col nome di temporale e pi recentemente dal Verhoeff (1904) col nome di baiale
delle mandibole. Di questo pezzo sar detto abbastanza parlando delle appendici boccali, perche, a
mio credere, contro l'opinione del Verhoeff, esso appartiene veramente a queste appendici e noi
al cranio.
Fig. 43. Capo di Pe-
riplaneta veduto ili fian-
co (da Miall e Deiin.v).
1, 2, 4, 4, numero dei
sonati. Per altre lettere
come a fig. 28. Inoltre :
G, guaucia; Mx, mascelle;
Pm, palpo mascellare; Pg,
pregaleare (mascelle); G,
galea (mascelle); Li, labbro
inferiore; PI palpo labiale;
C, collo.
1 1S0S< HI l I I BO.
89
.">." vomite. questo uno dei meglio definibili anche nel capo ili adulti
molto elevati, per ci che la difterenziazione degli articoli cefalici, , come si disse,
pi accentuata all'innanzi che non all'indietro.
Ordinariamente, una sutura molto bene distinta, decorrente Lungo tutto il
cranio nella regione posteriore, dal condilo posteriore lolla mandibola al vertici-,
separa nettamente il quinto segmento da quello che lo precede.
Varia lo sviluppo del quinto somite ed anche la sua disposizione rispetto
alle altre parti del cranio. In generale peri) esso forma la parete occipitale del
cranio stesso e circonda il foro occipitale, in basso, col suo sterilite, concorrendo
alla formazione del ponte interior, del cranio, come chiama il Verhoeff quel tratto
di parete occipitale che separa il foro occipitale dalla finestra orale.
Negli In-, iti che hanno grandissimi occhi composti (Ditteri, Imenotteri, Libellulidi, ed anche Le-
pidotteri ; figg. 52. 56) e quindi il capo molto largo anohe di dietro agli occhi medesimi, il quinto
somite assai grande, perch esso forma quasi tutta la parete posteriore del cranio medesimo. Pei
questo segmento, a differenza del precedente, si distingue sempre bene un tergite ed ano stei
aite. 11 primo un pezzo a forma ili ferro ili cavalle, che circonda al dorso e sui lati il ter..
occipitale; il secondo una spranga trasversa che si intercala fra le braccia lei detto lem. di
cavallo, alla parte inferiore del foro occipitale, costituendo cosi il ponte inferiore, almeno in parte.
Per, a proposito li questo ponte inferiore del crani bisogna procedere molto cautamente
nel giudicarne.
Putii esso composto lei quinto sterilite pi clic lai seste, specialmente nelle terme non aventi
tentennili in t'orma li processo sagittale procedente dallo estremo cranio. Cosi mite teste di bruchi
(fig. 151 e li lancili qualche Coleotteri (Orictea) (fig. 4-1 > ecc.,
che non hanno il detto tentoriiim, lo sti'i'iiite did quinto
segmento (5) e intatti a t'orma diponte, come una lista
larga intercalata fra i rami inferiori del termite foggiato a
t'erro di .-avallo. Ma nelle forme che hanno il tentoriunt
secondo la figura classica, cio comi- mi Y longitudinale
entro il capo, la base estrema del detto pezzo e appunto
formata tutta dallo sterilite del quinto segmento. E molto
taeih- assicurarsene in parecchi Ortotteri (Acrididi, Locu-
stidi, Grillidi) (figg. 46, 17) ed in moltissimi altri insetti ').
In generale per, meno che mi capi meno complessi
ib-lb- larve, lo sterilite eie- l'orma cosi la base del tintorio
g continua col suo tergiti-, che forma un anello continuo
o quasi attorno al foro occipitale.
Allo sterilite appunto lei quinto segmento apparten-
gono le superfici articolari sulle quali vengono ad agire
i colutili (del cardine) delle mascelle, anzi queste superaci
appunto sono quelle che distinguono nettamente il quinto
somite cefalico.
Questo poi vali. ni. ~i indette in dentro, nella testa.
nelle specie i-In-, come sono gli Imenotteri (v. figura Del-
l' endoscheletro) ed anche i Pseudoneurotteri adulti od i
Lepidotteri, portano molto in dentro l'attacco delle mascelli
,,,.< -i forma con pareti dipendenti appunto lai quinto
somite quella specie di atrio in cui si celano i detti organi
boccali ed altri e ssi. Noto lilialmente che in taluni ciani, ad esempio ili larve di Lepidotteri,
(fig. 15) vi ha interruzione fra lo sterilite ed il tergile del quinto segmento e ci" ver
mezzo del contorno del fui- -eipitalc. ma e caso questo non frequente.
Fig. 4t. Cranio di larva di-
veduto di dietro e tolta parie del 6.
-tenute e del labbro inferiore.
I nnuieri indicano i semiti i.V, tergitede] 5.;
58, Cernite dello stesso). A, Antenni
mascelle; Sbm, m, PI. Li. parti del labbri
inferiore (submento, mento, Palpi labiali,
lobi intomi). Nel fondo i itale s
verte la sutura art !", clic appartiene alle
taccia.
') Dopo Lunga bollitura e macerazione in soluzioni concentrare di soda e p -lice
nube permanenze in acqua pura, avviene il distacco delle parti costituenti il l
i. .riun se ne reca escili]. io con figure ili".. IT dicendo piti innanzi del cranio Iella Grillotalpa.
Beki.i ' Insetti.
DO
CAPITOLO SESTO
<;." somite. Anche questo bene distinto nel maggior numero dei casi,
ma per riconoscerlo sempre esattamente giovano assai quei trattamenti di mace-
razione che ho sopra indicati.
In taluni insetti (ad esempio, Formicidi) questo somite si eleva intorno al
foro occipitale a guisa di annido duro, collo come
si dice (flg. 24) ').
Ma caso meno frequente.
Nelle forme che non hanno tentorio, come si
accennato, spesso lo sterilite del sesto segmento
si intercala veramente fra due met in cui si divide
il quinto (larve di Cerambici, di Lepidotteri, ecc.,
figg. 44,45), ma pi spesso tanto in lineile a ten-
torio nullo, quanto in altre a tentorio molto bene
sviluppato (ad esempio, in Ortotteri, ecc.), il sesto
somite forma un anello, il pi spesso intero, che
si addossa tenacemente dietro il quinto, almeno
nell'orlo estremo attorno al foro occipitale e pi
comunemente ricopre affatto lo sterilite del quinto.
Fig. 45. Cranio (pantotremo) di
larva ili Acherontia, mostrante gli
apodeuii, visto di dietro.
Om. cresta uietopiea ; Fa, apodema i'ronto-
antennale ; T, teotorium); A, antenna :
Hd, mandibola. Si vedono bene la parte
posteriore del somite 2 -4- (3 1 -f- 4 ed i
tergiti (() e sterniti l) del 5. e del 6..
Confi, il condilo a coi articolano le
mandibole (4. somite).
Le ligure 44, 47, che si uniscono qui spiccimi beue
questo stato di cose, che e facilissimo riconoscere in crani
di Acrididi, Lucustidi, ecc.. che abbiano subito le opportune
anzidette macerazioni.
Nei Ditteri ciclorafi (fig. liti) e negli Imenotteri (Apidi),
come in Libellulidi (fig. 52) il sesto segmento si vede be-
nissimo intercalarsi col suo tergite, talora stretto, lineare
secondo la linea sagittale nel mezzo dell'occipite, dal vertice
al foro occipitale.
La condizioni' di cose sovraesposte, del contatto cio molte tenace del seste sterilite sul
quinto, e degna di molta, attenzione perch se ne conelude che il ponte interiore del cranio ri-
sulta dall'insieme della base del tentoriuni. cio quinto sterilite (nelle torme che hanno tintorio)
e del sesto sterilite che vi si addossa.
Il Verhoeff (19041, non avendo riconosciuto questo fatto nei Dermattcri ed in altri insetti che
gli ha studiato, giunge alla conclusione che il limite inferiore del cranio, ossia lo sterilite del
sesto segmento, e invece, lo sterilite del quinto a cui appartengono le mascelle e quindi, con-
clusione anche piti ardita e meno giustificata, che le mascelle rappresentano le appendici del sesto
somite ed il labbro inferiore invece del quinto, con mia incredibile trasposizione 2 ).
Il sesto somite caratterizzato dalla presenza, nel suo sterilite, dei capi ar-
ticolari a cui articolano i condili del labbro inferiore, clic sono due.
Si comprende che l'intima aderenza dei due sterniti quinto e sesto implica
la stretta vicinanza dei capi articolari delle mascelle e del labbro inferiore, tanto
clic qualche volta e malagevole il distinguere i diversi punti di articolazione. 11
sesto somite reca inoltre, nel suo orlo marginante il foro occipitale, anche i capi
articolari a. cui giungono i pezzi iugulari (v. Collo), ed inoltre, nelle forme aventi
una cresta metopica che procede dal sommo vertice, fuori di dubbio che il sesto
tergite prende parte alla formazione della cresta stessa.
In generale, negli insetti masticatori (e nelle larve niast icatrici) il massimo somite il quarto,
mentre il quinto ed il sesto s > pochissimo sviluppati e ridotti ad anelli pi o meno stretti
') Dovrebbesi aggiungere collo rgido in confronto di quello membranoso che e comune.
2) Troppi argomenti e troppo facilmente si potrebbero recare in campo, anche al di fuori di
quella embriologia, alla quale il Verhoeff' non presta f<-<<- assoluta, per dimostrare la inanit di
tale ipotesi.
KSOSCHKLETRO. l'Arci
91
specialmente il Besto) attorno al foro occipitale; ma negli insetti succhiatori il quarto Bomite
molto strettii, mentre invece il quinto pu essere assai | > i ampio (particolarmente negli insetti
Pig. 4ii. Fig. 47.
Fig. l'i. Cranio (acrotremo) di DecticuB albifrons veduto di dietro.
t'oro occipitale; L. laliliro superiore (inclinato a sinistra) ; Afri, mandibole col loro condilo veto \cuul} : <). occhi
composti) : F, vertice : ti. termite del 6 soniite : lo sternite interrotto nel ponte ; cma?. il condilo pel labbro
Fu, t'oro
composti]
interiore. 5 somitc : Ti, base del tentorinm ; cmxt, condilo per le mascelle.
Fig. 17. Cranio (acrotremo, plagiostomo) di Grillotalpa veduto di dietro e coi somiti 5. e (>." staccati fra
loro e ila! 4.". Cos il tentorinm frazionato nelle sue parti.
Om, creata metopica : T. tentorium : O. occhio composto veduto nel l'ondo del cranio: 5t, 61, tergiti del fi. e del fi. ,
5, o's. steriliti degli stessi; 58, base del tentorinm: tn ponte a ridosso delia detta base; 4t, termite del 4..
a ciani ines.iti'emi I. 11 sesto per quasi sempre piccolo, talora piccolissimo e ridotto, nel termite,
a sottilissimi) l'ascia attorno al foro occipitale nell'orlo estremo (lig'. 48, 4.5).
Regioni del cranio. Molto pi vaghe ed indefinite sono lo espressioni, pi
specialmente ad uso dello speciografo, colle quali si indicano varie regioni del
capo e non convengono quasi mai colla ragione morfologica. Si distinguono, da
parte dello speciografo, nel capo, la faccia, il vertice, le guancie, le tempie, l'occipite.
La /uccia comprende tutta la superficie tergale della testa ed abbraccia quindi
il labbro, il clipeo, la fronte e parte maggiore o minore del vertice.
11 vertice {V) rappresenta la regione affatto dorsale della testa, la pi alta guar-
dando il capo ili faccia, compresa cio tra le guancie in basso, la fronte in avanti
e l'occipite indietro.
l'ero il vertice risulta dalla fusione dei tergiti di pi segmenti, inquan-
toch, come si vede dalle figure antecedenti (scollato con V). entrano a formarlo
lutti i somiti cefalici meno il primo e talora meno l'ultimo. Tutti questi (come si
e veduto nello sviluppo dell'embrione, non diversamente da tutti gli altri del corpo),
formatisi al ventre, si allungano a poco a poco sui Ititi, per poi congiuugersi al
dorso lungo la linea mediana, la quale reca le traode di questa saldatura, a guisa
di tcnuissimo solco o sutura, detta metopica per richiamarsi a quella del cranio
del vertebrati.
i.iuaiiT.. alla grande indecisione della parola, si noti che mentre, ad esempio, ii vi
Ortotteri, Dermatteri ed anche Coleotteri, composto essenzialmente dal quarto somite, non avendovi
parte ne la fronte (regione occellare), ne il quinto ed i! scs1 [uesti due solo pochissima parte,
invece, nei Ditteri ad esempio, per la riduzione del quarto somiti che non raggiunge il vei
questo risulta e posto dalla sola regione occellare, a cui si accoi i ora parte del sesto
92
CAPITOLO SESTO
tergite (mentre la maggior parte dello stesso occipitale), li modo che la regione occellare viene,
:tl vertice, in contatto diretto col sesto tergite, senza che n il quarto n il quinto vi abbiano
parte alcuna. Negli Omotteri invece (Cioada) la regione occellare confina col quinto ;il vertice ed
il sesto affatto occipitale e ridottissimo.
Fig, 48. Schemi mostranti la disposizione dei somiti sia nella regione facciale che in tpiellfl occipitale
ili cranii .
che concorrono a tonnate Le tempie.
Quanto all'occipite, esso dovrebbe abbracciare tutta La faccia posteriore del
cranio, uegli insetti in cui esso libero, e circondare il foro occipitale. A questa
regione pu concorrere anche il quarto somite, quando essosia inflesso al ili sotto
verso il foro occipitale, ma i>iit spesso sono
il quinto ed il sesto somiti che concorrono
a formare la detta regione.
Finalmente, alenili autori rammentano
anelie un'altra regione, cio la gola, che
sarebbe sotto il foro occipitale tino al labbro
inferiore. Si tratta dello sterilite del sesto
segmento e se ne dira qualche cosa di pi,
subito, a proposito delle varie maniere di
crani.
('osi e costituito il cranio capsula
cranica degli Insetti.
Varie maniere di cranii (pantotremi, acro-
tremi, mesotremi). La diversa maniera di
esser li posizione del foro occipitale,
importando speciali disposizioni dei somiti
circostanti, inducono anche diversit note-
voli nella fabrica e modo di state del cranio,
rispetto al torace.
('nini pa litui nini, cio con t'oro occipi-
tale cosi ampio che lascia pochissimo spazio
agli organi boccali e nulla poi all'ingiro del
loto -stesso che apparisca airi-sterno. (Dotali
sono, i ciani di molte larve di Lepidotteri
(fig. 45), di Imenotteri terebranti e di qual-
che Coleottero nonch di Omotteri, ecc.).
In questi casi, mentre il quarto somite forma la massima parte del cranio,
sono, invece, ridottissimi il quinto ed il sesto e nascosti ordinariamente dalla pelle
che appartiene al torace. Le figure 45, 50, 44 che si riferiscono ad una larva di
Lepidottero, ad una di Tentredineo e ad una di Lamellicorne segnano gradi vari
di ampiezza del foro occipitale rispetto all'occipite, 1 crani di molte larve (Dir
feri. Coleotteri, ecc.) in Intona parte Coperti dalla pelle del torace, che si attacca
molto innanzi attorno al cranio stesso, tanto che buona parte ne rimane celato
nel corpo, sono tutti pantotremi.
Una molto particolare maniera, sebbene da riferirsi a questo gruppo, e quella
mostrata dal capo tutto Libero della larva di Dytiscus (fig. 19) nella quale per il
quinto ed il sesto s ite (quest'ultimo sottilissimo! sono l'uno di seguito all'altro
e formano nn curioso manicotto in maniera di collo.
di altri crani si comportano diversamente, pure, pei- gradi, procedendo dai
pantotremi, come >i vede, ad esempio, nelle larve di Tentredini-i (fig. 50) che formano
passaggio al t'oro pih ristretto, per quanto sempre ampio, degli Ortotteri, ad es., di
Fig. 4H. Cranio ili larva ili Dytiscus veduto
ili faccia, illustrante la sutura prefronto-an-
i rimale.
0, uccelli che corrispondono ai futuri occhi composti:
Pf prefronte : Psf 2 -f- 3 + 4 scoiente clic
comprende la prefronte, il -somite antennale [piti
il :.) nonch il mandibolare: PI, palpo labiale:
Mx. mascelle : A , antenne : Md, mandibole. Inoltre
somiti . n e fi. .
94
CAPITOLO SESTO
Grillali, Acrididi, Locustidi (fig. 40), ecc. Si hanno due
modi bene distinti del come e del dove il foro occi-
pitale si apre, con progressione dai pi bassi, in cui
il foro occipitale molto vicino al dorso (acrotrem)
fino a quelli pi alti, nei quali il foro stesso cen-
trale, cio si apre nel centro della faccia posteriore
dell'occipite e sono questi i mesotremi.
Non si pu dire che il suddetto sia un carattere
sicuro di maggiore o minore elevazione degli insetti
nella scala loro, ma lo pi probabilmente quello
dell'ampiezza del foro occipitale, che nelle forme alfe
e sempre molto piccolo.
Intanto, nei crani acrotremi (ad es., quello di
Dytiscus adulto, fig. 51), un gran tratto decorre dal
foro occipitale al labbro inferiore e questo tratto
occupato dallo sternite del sesto segmento, molto
grande, il che importa la presenza di quella regione
che il Packard, con altri, chiama gola.
Per converso, il cranio di un Dittero ciclorafo
(fig. (ili) o di un lmenottero apideo o di Libellulide
adulto (fig. 52), nei quali il foro occipitale molto basso,
nel centro dell'occipite (mesotremi), una lunga lista sagittale decorre dal vertice
al foro occipitale, intercalandosi fra il quinto ed questa lista la porzione tergale
dell'ultimo sternite (fi t).
Crani aperti e crani chiusi. Il Verhoeff (904) distingue i crani degli in-
setti a seconda del postcranio aperto o chi imo, affermando che il primo carattere.
Fig. 50. Cranio di larva di
Cimbex veduto di dietro, tolta
met del labbro inferiore per far
vedere aleuni apodemi.
Fo. foro occipitale ; 4, 5. C. soniiti :
eli condilo pel labbro interiore ; nnx,
condilo per le mascelle : cmd. condilo
per le mandibole; Mx, mascelle:
Mi. mandibole : Li, labbro inferiore
Apodemi ; M, mandibolare : Cf,
clipeo-frontale ; T. tentorium.
Fig. 51.
Fig. 51. Fig. 52.
Cranio acrotremo (ortostonio) di Dytiscus adulto, veduto di dietro.
/'<>, lido occipitale: O, occhio (manca a sinistra la cornea): Sm y submento : jlia. mascelle con fin, palpo mascellare. Si
vode La disposizione del 4., 5. e 6. som iti : quest'ultimo con un grande sternite ;c,^ sono apodemi del tergite del 6, c .
Fig. 52. Cranio mesotremo (ortostomo) di Libellula (Aesckna), dal di dietro.
Lettere come a figura precedente, Oim i la n-inn. ilove si annette il condilo vero mandibolare.
di inferiorit e clic solo gradatamente dal postcranio aperto dei pi bassi insetti
(Tisanuri, Dermatteri), si procede a quello chiuso degli insetti superiori.
Questo diverso grado di apertura dipende dall'ampiezza della finestra orale
(i quadro male che dire si voglia o, per essere pi esatti, della finestra clic com-
prende le mascelle ed il labbro superiore.
BSOSCHEI.E I UO.
95
Pi correttamente si potrebbe '. cranio
plajr. di Ortottero (e Dennattero): il condilo per la mandibola ormai pi in basso per la riduzione del pezzo basale
delfe mandibole ; ma il condilo per le mascelle e pel labbro inferiore {.">, 6) sono tuttavia molto in su, in piano molto
pii alto della divisione tra clipeo e fronte. C. cranio ortostomo, con a, perpendicolare a b, e con linea di divisione
ria clipeo e fronte nonch condili pei guatiti tutti nello stesso piano.
. semiti cefalici.
;i cranio chiuso tutte le. appendici boccali sono inserite su uno stesso piano, pressi,
ii poco perpendicolare all'asse longitudinale del capo, negli altri invece (cranio
aperto), le mascelle ed il labbro inferiore, essendo inseriti
molto pi indietro delle mandibole, la finestra orale ha
una direzione pi o meno obliqua, talora assai obliqua
rispetto all'asse sopracitato.
Cos possono essere detti Insetti ortostomi i primi
etl Insetti plagiostomi i secondi, come si esplicher pi
diffusamente, dandone ragione, a proposito delle appendici
boccali e della bocca.
Crani sciolti e crani rigidi. 11 Verlioeff riconosce
nelle Machilis, anzich un braccio tentoriale delle an-
tenne t'uso col rimanente tentorium e quindi immobile
vedi endoscheletro), come negli altri insetti per la mag-
gior parte (Pterigoti), invece, due pezzi in forma di apo-
demi liberi, con un lungo processo filiforme, il quale il
tendine di un muscolo espanso in vicinanza degli occhi
faccettati. Cos nelle Machilis si vede tino sviluppo
primitivo, straordinariamente basso, del segmento antennale
ed inoltre una mobilit dei pezzi del primo somite in
rapporto coll'antennale. La presenza di muscoli franto
clipeati dimostra ancora la mobilit del clipeo colla fronte.
insomma la mobilit del rinocefalo (parte rostrale della
festa) col rimanente del capo.
Xon si trova adunque nella Machilis ancora nini scatola
cranica del tutto rigida, come nei Pterigoti si vede, dove
il solo labbro superiore gode tuttavia di mobilit sul restante del primo somite.
Cotale cranio il Verhoeff chiama sciolto (solutum), per confronto di quello rigido
(coalitum) dei Pterigoti.
Fig. 54. Labbro superiore
clipeo, prefronte, segmento
antennale e postfroilte di
adulto di Aeschna, veduti
internamente per mostrar
gli apodemi in cranio >
L, labbro inferiore (llp) epiffl
CI, clipeo con apodema
verso a; P/ ( prefronte
apodemi tra la prefronte i
l'occhio ; 3, inizio delle braccia
frontali del tentorium : ,
demi antennali con muscoo m -.
y, apodema antenno-postfron-
occello
impari; Pf, prefonte : /'.
fronti'.
96
CAPITOLO SESTO
Le condizioni di cose messe in rilievo dal Verhoeff per la Machilis sono. per,
almeno in gran parte, presenti anche in bassi Pterigoti, come, ad esempio, nei
Pseudoneurotteri, perch anche in questi le parti del primo somite (anteclipeo,
postclipeo, prefronte e postfronte) sono ancora sufficientemente mobili fra di loro
ed il segmento antennale, che si intercala colle sue strettissime met fra la pre-
fronte e la fronte uccellare, reca internamente due apodemi tentoriali liberi, ed
affatto conformi a quelli descritti per la Machilis dal Verhoeft' ed egualmente
provveduti di muscoli.
Adunque questo cranio sciolto si trova anche in bassi Pterigoti ed carat-
tere ancestrale. Cosa molto singolare si , che mentre tale fatto si rileva benis
simo negli adulti di Libellulidi, invece nelle forme giovani iltentorium e affatto come
nella maggior parte dei Pterigoti ed il segmento antennale affatto immobile e fuso
on tutti gli altri formanti la scatola cranica, del tutto come si vede essere ne-
gli altri Pterigoti. Adunque, sotto questo punto di vista nei Pseudoneurotteri
l'adulto rappresenta uno stato di cose pi ancestrale che non le sue forme giovani.
Ecco alcuni tipi principali di crani.
Gryllotalpa vulgarie. Il capo della Grillotalpa somiglia cosi bone a quello delle Forficule
che piuttosto (li descrivere quello di queste ultime, cosa
gi fatta recentemente dal Verhoeff (1904) conviene ricor-
rere alla Grillotalpa, nella quale le dimensioni sono molto
maggiori. *
Cranio acrotrenio, plagiostomo, tronco-conico, pi largo
all'occipite. .Simo appena visibili o quasi invisibili la
sutura metopica e le antenno-postfrontali. Occhi composti
piccoli, discoidali, quasi dorsali, molto bassi. Due oceclli
(Va questi ') Clipeo in t'orina di Slittile t'ascia trasversa,
non diviso in ante- e postclipeo. Fronte indivisa e,
come si e detto, appena distinguibile dal vertice. Vedesi
un distintissimo basale delle mandidole grande, triangolare,
abbastanza discosto dagli oecbi composti, sito dietro a questi
e coll'angolo acuto all'insu, col lato corrispondente lungo
l'articolazione della mandibola.
Il quarto somite (mandibolare) non e nei nulla di-
stinto dai precedenti e. si indette pochissimo nella regione
del vertice, verso il for -cipitale, ma assai pi sui
lati, dove, merce una lunga linea marginante tutto il
bile posteriore del cranio, si annette e salila al quinto
somite.
l'ero, all'angolo inferiore esso si salda coli' apice
orale del quinto somite e d quivi luogo alla cavit glenoide in cui articola il condilo posteriore della
mandibola. Il quinto somite e quindi tutto nella regione occipito-labiale del capo ed una striscia
larghetta a forma di ferro di cavallo, clic, in corrispondenza del ponte occipito-orale, manda due
processi brevi eoi nuali si salda al sesto. Attorno al loro occipitale il quinto somite si allarga
in apodemi squamiformi (laterali al foro) e di poi concorre alla formazione della cresta metopica.
Il sesto somite si compone del ]ionte occipito-orale, molto tenacemente addossato alla base del
i .-ut uri uni ed inoltre di un anello (incompleto) clic abbraccia il foro occipitale, addossandosi esat-
tamente all'orlo interno del quinto.
Quanto all'endoscheletro, la cresta metopica e in realt un apodema indipendente dalla re-
gione anteriore del capo, poich procede come un vero coltello dal vertice stesso, liberamente
nella cavit cefalica. Il Teli ti ni uni , oltre alla parte basale, si dirige con una parte impari mediana,
Fig. 55. Cranio ili GvyUoUUpa vul-
iim-ix velluto ili dietro (tolti gli organi
boccali).
1. .". li, somiti .- T. teutorium; a. creata me-
topica; , braccia del tentorium; O, cornea
oculari-.
') Il Packard (Orthopt.) ne disegna tre (!).
KiSOSCHF.LKTEO. CAPO '*'
verso L' avanti della testa e d origine a larghe ali anteriori risaltanti dall'insieme degli apodemi
mandibolari, antennali, abbracciando un l'oro rotondo pel quale passa la faringe. A.podema clipeo-
frontale grassetto; perioonlare quasi nullo.
Caratteri stich e principali di questo capo (coin ili quello dei Dermatter) sono la ampiezza
della finestra orale, di modo che l'orlo articolare del quinto
e sesto Munite eoi tnaxillipodi e labiopodi e molto pi in-
dietro dell'orlo articolare della mandibola, quindi il tentorium
appare quasi tutto dalla finestra orale; una conformazione
adunqne che, il Verhoeff invoca a caratteristica del omnium
apertimi. Inoltre il pezzo basale della mandibola assolutamente
distinto e molto vistoso, l'apodema metopico libero in gran
parte, etc. danno a questo cranio un aspetto molto singolare.
Aeschna grandis 1.. Nell'adulto una condizione di cose
adatto primitiva. Testa in forma di mezza sfera, concava
posteriormente, convessa anteriormente. Spiccano sopratutto
gli enormi occhi composti, che si toccano al dorso lungo la
linea sagittale per notevole tratto, lasciando di dietro tra
, ., , . , . .. . , Fig. 56. Cranio, veduto di faccia.
.ss, ed il vertice una stretta regione triangolare (vertice) che (il Aesehna (Libellulide) adulta,
appartiene al -1." SOmite. Nella taccia (tg. 5(5), gli ocelli sono Lettere e numeri come a fig. 48, A. Solo
* - abbracciano tutta la fronte ed il clipeo. Labbro * *? tfiaMtata
semilunare, non bene distinto in due parti successive. Clipeo ocello impari.
doppio (ante-e postelipeo) colla parte posteriore pi ampia.
rettangolare. Prefronte grande, trapezoidale, convessa, formante la massima parte della faccia fra
gli occhi.
La fronte anteriore confina superiormente col segmento antelunile e questo contine e con-
trassegnato da una profonda depressione trasversa molto stretta. Il somite antennale scomposto
in due met laterali, strettissime, che stanno tigli angoli laterali della detta depressione eil in
mezzo abbracciano il tergitc coll'occello impari maggiore del pari, ."segue la post-fronte rilevati! a
tubercolo, compresa fra il detto solco e gli occhi composti. Tutte le dette diverse parti della
taccia tra gli occhi composti sono leggermente mobili fra di loro (cranium solution).
La regione occipitale (fig. 52i e concava ad imbuto. Il 4. somite forma una strettissima fascia
dietro gli occhi ed appartiene alla regione occipitale ir IJhillitn e in parte laterale). Si interrompe
quasi al vertice pei accogliere lo stretto tergitc del sesto segmento. 11 foro occipitale e allatto
centrale (cranio niesotreino i e tutto lo spazio Irti la stretta fascia postoculare fatta dal
quarto ed il foro stesso. < occupato dal quinto somite cosi grande, il quale e inciso ad angolo,
inferiormente, per marginare il foro occipitale e porta unti piccola cavit articolare per la ma-
scella a circa un terzo (inferiore del lato della detta incisura). (Su questa, nella faccia del so-
mite si trova una zona ovale striulatoria, ricca di numerosissime e fittissime spinette. Vedi or-
gani stridulanti).
Il quinto somite e pero spaccato longitudinalmente, lungi) la linea sagittale, dal vertice alla
lite -tra orale, per dar posto ad una sottile linea chitinea (corrispondente itilo interno ad un apo-
dema linearci, clic rappresenta il tergitc del sesto e che si allarga appena al vertice. Lo sterilite
del sesto e sottilissimo e margina, in forma di stretta fascia, quasi tutta la vlta superiori del
foro occipitale. Questo sternite ha <\ur deboli processi appena rilevati, sui quali articola il labbro
inferiore. Manca un vero ponte interiore de! cranio, cosicch foro occipitale e finestra orale for-
mano una apertura unica').
Caratteristiche di questo cranio sono l'essere esso in parte sciolto, ed inoltre la mancanza
di un vero ponte tra il foro occipitale e l'orale, nonch, nel suo insieme, con questi caratt
inferiorit, quello invece di superiorit pel foto occipitale centrale e di conseguenza li
fabbrica dell'occipite (grande sviluppo del quinto somite), da paragonarsi a quella dei ditteri ci-
elorati. ossiii degli insetti pi alti, ed e questo un carattere acquisito < di concorrenza
dell'enorme sviluppo degli occhi, paragonabile solo a quello di alcuni Imenotteri e di Ditteri fra
i) Due processi bacilliformi, partenti dalla inserzione del labbt tiretti uno di qua e
l'altro di l verso il mezzo del foro occipitale appartengono essi pure al ponte: vi si arti-
colano gli iugulari (V. t'olio).
A. BBKLKSI . '..', Insetti, I. 13.
9
CAPITOLO SKSTO
in parte.
4'\ 5, 6, somiti ; cinz, condilo mascellare: Md,
mandibola. ; Hy, ipofaringe (lingua) ; Ip, lamioa
paiastomatica ; Mx. mandibola; L, labbro supe-
riore ; T, tentorium.
i precitati. Con tuttoci il cranio sempre plagiostomo perch la inserzione delle mandibole
molto pi bassa che non sia quella delle mascelle e del labbro inferiore, ma non lo tanto
quanto nelle forme giovani.
Stufa. La ninfa ha gli occhi molto pi piccoli e le mandibole assai pi robuste del-
l'adulto, perci il suo cranio conviene esattamente
(acrotremo, plagiostomo, ecc.) con quello di Pteiigoti
bassi, ad es. con quello della Grillotalpa gi veduto.
Anche nella ninfa manca il ponte fra la finestra orale
ed il foro occipitale.
Inoltre, si gi. detto come i pezzi della faccia
(fronte, anteunale, clipeo, ecc.) siano fra di loro
intimamente fusi e saldati ed il tentorium non diversi)
da quello che comunemente si vede nella maggioranza
degli altri insetti.
Cieada plbeia L. (adulto). Sia tipo degli <>uiot-
teri e. giovi per conoscere la speciale fabbrica del
cranio negli insetti succhiatori, specialmente se con-
frontato con quello dei Ditteri ciclorat. Cranio acro-
tremo, plagiostomo, largo, piramidale con grandissimo
foro occipitale. Prefronte che forma un grande pezzo
ovale convesso, striato di traverso, che occupa il centro
Fig. 57. Cranio, veduto posteriormente, di della faccia. Clipeo rettangolare, carenato, bene distinto
ninfa di .Uscitila, tolto il labbro inferiore dalla prefronte e per sutura distinto ancora dal labbro
snperipre breve, esso pure rettangolari', villosetto.
Soniite anteunale assai stretto, specialmente ai contini
tra il tergite e gli steriliti che sono molto piccoli, e
recano ciascuno una piccola antenna. Questi pezzi
sono male distinti dai circostanti.
Da questi pezzi si pu supporre proceda una linea (punteggiata a flg. 58), che va trasversal-
mente agli occhi e che separerebbe la fronte del quarto somite, il quale occupa, col suo tergite,
tutta la parte inferiore e quasi tutta quella posteriore del grande cono oculifero. Il quarto so-
mite jioi I- distinto, per sutura
obliqua facciale (decorrente sotto
le antenne), da un pezzo molto
importante, allungato, che fian-
cheggia strettamente la prefronte
e si nasconde in parte sotto
questa e sotto il clipeo ed il
labbro. Ciascuna meta del detto
pezzo tocca la corrispondente del-
l'altro lato e con essa si fonde
abbastanza corneali he si annette
indentro al complesso di apo-
demi perifaringeali. Questa
eerto una porzione del quarto so-
mite, ma siccome non pu essere
considerata per appendice (stan-
tech le mandibole sono pi in-
dentro e senza stretti rapporti
eoo questo pezzo), cos si deve
ritenerlo per un vero e proprio
basale delle mandibole, cosi spe-
cialmente configurato, tanto pi che trova il suo omologo nella appendice del quinto somite di cui
si dir tosto e che rappresenta senza dubbio il cardine pi stipite mascellare.
Infatti, nella regione occipitale (fig. 60) del cranio si vede il quinto somite e si pu in parte
delimitarlo ipoteticamente come un pezzo a forma di ano che fa la regione posteriore del vertice ed
Fig. 58. Capo ili Cieada plebeia. visto ili faccia.
01, clipeo: L. labbro superiore; M<1. mandibola (e. basale della mandibola);
Oi, uccello impari: Pf, prefronte. Le altre lettere come a fig. 48.
KS0SCHK1 II RO. CAPI)
99
ai Lati confina ool quarto, come auperiorinente colla fronte. Inferiormente, da questa regione pr-
oede appunto un pezzo aquamiforme, allungato, parallelo e oontiguo a quello che si disse basale
delle mandibole, procedente limi alla bocoa. Per questo u fuso col corrispondente dell'altro
hit... ed in In ritengo quale cardine pi stipite delle mascelle (di cui La parte appendicolare e
rappresentata dallo stilo mascellare).
Considerando adunque per limiti ili articolazione del quinto colla sua appendice Le suture
trasverso, >i vede ohe il cranio deve essere considerato per plagiostomo, per quanto il labbro in-
feriore articoli, invece, molto in basso ed a livello della apertura orale. Il sesto somite rappre-
sentato da un tergite sottilissimo cbe margina, a guisa ili esilissima striscia, la parte superiore
del l'oro occipitale ed in corrispondenza della sutura del quinto colla sua appendice, si allarga
alquanto in un rilievo aquamiforme su cui articolano i pezzi iugulari. Lo sterilite del sesto ,
ridotto .piasi a nulla M ed rappresentato da una piccolissima squametta molto vicina al pro-
Fig. 59. Fig. 60.
Fig. 5U. l'arte destra dello stesso clie a figura precedente ma tolta la prefronte, il clipeo ed il labbro
superiore per vedere i pezzi sottostanti.
m, mandibola (stilo): oc, ocelli.
Fig. tu. Parte sinistra dello stesso veduta dal di dietro per illustrare la disposizione dei stimiti.
5 (a) lo stipite mascellare pertinente al 5. somite.
mento e quindi discostissima dal suo tornite e che facilmente sfugge all'occhio, perduta nella
membrana che regge posteriormente il succhiatoio.
Ninfa. La ninfa merita studio por pi ragioui. Anzitutto per lo sviluppo maggiore dei
pezzi anteunali, che si distinguono abbastanza ai lati come due triangoli allungatissimi e ili.
dietro la prefronte, al sommo del capo, si congiungono strettamente col loro tergite in forma di
largo triangol Ila traccia del futuro occello impari. Inoltre, perch il pezzo basale delle man-
dibole .- 1 anche quell rrispondente al corpo delle mascelle sono superiormente spostati nella
faccia tino a penetrare tra il clipeo e l'antennale.
Beostomma tp. (adulto). Cranio acrotremo. In questo ed in altri Eterotteri apicca subito
il fatto che del quarto somite non appare traccia alcuna. possibile aia contuso col quinto. Il
eli] rappresentato da uu pezzo ellittico, allungato, che si trova nella regione anteriore della
faccia e dista molto dagli occhi composti. Tutta la rimanente regione fra gli occhi stessi rap-
presenta la fronte, dove non sono ocelli e si protende molto indietro, ina . separata, in grazia
di una sutura trasversa molto visibile, da uno stretto anello t'orinante il vertice, alla composi-
i) Anche qui si conferma quello che l'Heymous dice a proposito di appendici in generale,
che cine lo .sclerite che le porta si riduce tanto pi quanto maggiori sono le Bue appendici, tan-
toch in taluni casi (come si ve Ir anche nelle appendici dell'addome) I" 9i e totalmente
scomparso a benefizio delle appendici vistose.
1(111
CAPITOLO SESTO
Fig. 61
Fig. til e 62. Cranio tli Belostomma sp. veduto in parte
di taccia (tig. 61) eil in parte di dietro (tig. 62).
J/j, corpo delle mascelle ; L, labbro inferiore ; le altre sono le solite
lettere colle consuete indicazioni.
zione del quale devono prender parte il quinto e sesto tergiti'. Si t'orma cosi un arco post-ocu-
lare che limita la parte superiore del foro occipitale. Gli occhi sono grandi, sporgenti, reni-
formi e laterali. Il segmento secondo (antennale) si sposta al di sotto del capo, intercalandosi
fra il fcergite e lo sterilite del quinto, sotto l'angolo anteriore dell'occhio, in regione affatto oc-
cipitale.
Il quinto somite e, dopo la fronte, il pezzo maggiore del capo e pu benissimo risultare
dalla fusione del quarto e del quinto,
poich il suo sternite occupa tutto il
lato del cranio avanti all'occhio e
viene in contatto col clipeo lavanti,
mentre di dietro e distinto per sutura
lai sesto sterilite. Quello che devesi
considerare per tergite del quinto, oltre
la sua parte verticale, si indette nella
regione occipitale, formando tutto il
lato posteriore del cranio corrispon-
dente all'occhio composto ed accogliendo
anche la fossetta in cui riposa l'an-
tenna.
Il sesto somite rappresentato, pi
che altro, da un grande steriliti-, ohe
forma una gola rettangolare, grande,
sotto il foro occipitale e. fra le antenne.
Inoltre se in- distingue un pezzo trape-
zoidale, smarginato davanti, che precede
il labbro inferiore e che pu conside-
rarsi come un pezzo distinto, corrispon-
dente al subcardine delle mascelle.
come si trover in altri insetti (velli parli boi-culi). Del tergite ilei sesto segmenti rj vedo
traccia, ma pu essere che esso si confonda col quinto nell'arco formante il contorno superiore
del foro occipitale.
Dytiscus marginalia L. (adulto). Molto interes-
sante per la chiarezza con cui si veggono i singoli
somiti e le loro linee di separazione 1 ).
Capo piramidale, depresso, quasi tanto largo che
lungo, in parte celato sotto il protorace. Faccia dor-
sale alquanto convessa. Distinta una sutura metopica,
meno chiara la antenno-froutalo. Clipeo indiviso,
trapezoidale, molto largo, trasverso. Labbro superiore
larghissimo ma breve nel .senso longitudinale. An-
tenne laterali, poste innanzi agli occhi. Anche gli
occhi composti sono sui lati e piccoli. Quarto somite
ampio, con discreta porzione dietro agli occhi, dove
procede lino ad accogliere il condilo . articolare poste-
riore dille mandibole. Quinto somite, grande, formante
gli angoli occipitali del vertice ed inflettenti-si dietro
e sotto nella regione postecfaliea ed abbracciante il foro
occipitale (fig. 51). Questo somite e per largamente
interrotto nella regione postoccipitale, e questo vano occupato dal sesto somite grande, trapezoidale
fra il foro occipitale ed il submento e formante un anello continuo attorno al foro occipitale
La sutura tra il quinto e quarto Somiti e molto visibile di dietro e sui lati del capo, ma meno
al dorso. Il sesto somite si continua, quasi ininterrotto, col grande submento, che fa din- espan-
sioni laterali con cui cela in buona parte le mascelle.
Fig. 63. Capo di Dytiscus adulto veduto
di faccia colla divisione dei semiti cefalici
e del clipeo {CI.) e labbro superiore (L).
') Per veder meglio tutto ci giova una decolorazione, ohe si ottiene immergendo il pezzo in
acido cloridrico torte ed aggiungendovi qualche pezzetto di cimato di potassio.
I SOS< UFI 111:0. CAPO 111 1
Analoghe disposizioni trovo all' Sydrophilus ed in molti altri Coleotteri, tanti > 1 'In- mi sembra
non esserne troppo diverso un tipo comune.
Quanto all'endosoheletro rilevo qui solo i quattro apodemi squamiformi dell'orlo superiore
. laterale del foro oecipital 1 il grande apodema squamiforme periooulare, coso tutte ohe ap-
paiono bene dalle figure.
Larva. La larva mostra un capo spatoliforme (fig. 19), nel quale tutta la regione facciale e la
occipitale sembrano ili un solo pezzo. La parte ristretta posteriore del capo, formante una specie
li l'olio, cilindrica, per separata per sutura anulare- dalla parte maggiore, anteriore piti larga
e si compone del quinto somite abbastanza largo, a cui segue un sesto sottilissimo, che a guisa
L'appellativo ili acefale, dato comunemente a queste larve, none rigorosamente
esatto, perch una testa pure esiste in realt. Si potrebbero chiamare piuttosto
mctna ri lui , accennando cos al fatto dello spostamento dei gangli cefalici.
In altre tbinie, ad esempio nelle larve , 78) o
largo pi o meno, fino ad essere larghissimo anche pel concorso di espansioni
laterali. Oppure determinate regioni della faccia (clipeo, fronte, ecc.) possono al-
lungarsi, allargarsi, configurarsi, insomma, in maniere specialissime, a guisa di
KSOSCHELETRO.
109
sacelli (Fulgora e molte altre specie di Bterotteri affini), li prolungamenti conici,
di appendici vistosissime a guisa
Fig. 90. Capi ili maschi di Cocciniglie.
A, di Leacha Juscipennis Sign. con occhi composti a cornee
tuttavia non contigue e perci rotonde (dal Signoret) ;
l, li Leacha brasiliensis Sign. con occhi composti a
cornee ormai esagonali (dallo stesso), veduti dal dorso :
C f veduto di lato, di Dactylopius, con occhi ad una sola
cornea (dal Berlese).
Come si vede, una confusione possibile tra i veri ocelli e questi altri occhi disgregati, ru-
dimenti di ocelli composti. Converrebbe usare tre nomi diversi, cio ;
Ocelli (stemmata) per i veri ocelli froutali esclusivi degli adulti ;
Occhi disgregati (oculi discreti) per quelle cornee singole o aggregate, ma non contigue, di cui
si e veduto esempio nelle larve e noi maschi di Cocciniglie, nelle larve di Pterigoti e che si
trovano anche negli Insetti pi bassi (Apterigoti) ;
Occhi composti poi, i grandi occhi a cornee multiple, contigue, esagonali.
Antenne. Dette anche tentacoli, in riguardo al loro ufficio; molto impro-
priamente anche corna 2 ). Rappresentano le appendici del secondo somite. Esse
sorgono nell'embrione (Stenobothrm variabilis secondo G-raber) prima delle altre
appendici cefaliche e toraciche, o, pi comunemente, assieme a queste.
') Per pi razionale, considerare tutti questi occhi semplici come cornee isolate di occhi
composti, anche perch nelle cocciniglie pi alte, come si e veduto (tg. 90, A), esse cornee, pure
distinte, sonn pero riunite in due sole regioni laterali.
2 ) Per corno devesi intendere una apotisi (non articolata ne alla base ne altrove) e perti-
nente al rapo : cosi soltanto si richiama a quelle di altri animali tra i superiori.
liSOSCHELETRO.
115
La grande maggioranza degli embriologi (Graber ed Heider per VHydro-
pliilus: Patten per VAoilius; Graber per lo Stenobothrus, Hylotoma, Lepidotteri;
Nusbaum per la Meloe; Wheeler per la Doriphora; Carriere per la Chalioo-
doma, ecc.) '), ammettono una origine postorale alle antenne. Il Viallanes (1891),
per, in seguito alle sue ricerche sullo sviluppo embrionale della Mantis religiosa,
attenua una origine preorale alle antenne.
Secondo Viallanes la bocca primitiva {Mantis) apparisce come un infossamento ectodermico
situato immediatamente avanti al segmento mandibolare. Le antenne si mostrano quali rilievi
mammellonari ai lati della bocca. All'osarne pei- trasparenza degli embrioni si riconosce ebe
questi prolungamenti sono riuniti fra ili loro da una parte rilevata, che si incurva fortemente e
la cui concavit, diretta all'indietro, abbraccia la lincea. Adunque, secondo Viallanes, le antenne
apparirebbero all' innanzi della, bocca e sarebbero apostate dalla loro situazione originale in se-
guito al grande sviluppo dei lobi procefalici.
Le osservazioni e le ipotesi del Viallanes non sembrano per sufficienti a so-
stenere il campo contro tante altre osservazioni, colle quali resa anche molto
A li e
Fig. 91. Fig. 92.
Fig. 91. Antenna di larva di Cocciniglia {Pnrlatorhi Zizyphi Sign.) (dal Berlese).
Fig. 92. Antenne ridotte di femmine adulte di Cocciniglie.
A. di Aspidiotus; B, di Mytilaapis ; C, di Parlatoria (dal Berlese).
meglio possibile la omologizzazione delle antenne e di altre appendici degli in-
setti eolle corrispondenti di altri Artropodi.
Sar molto pi prudente attenersi alle vedute di tutti gli altri embriologi e
considerare le antenne come appendici assolutamente postorali.
Come ho detto piti sopra, esse si possono ritenere omologhe alle anten-
nule dei Crostacei, mentre sono certamente omologhe alle antenne dei Miria-
podi.
Queste appendici rappresentano organi della massima importanza per l'in-
setto, tantoch esse non mancano mai neppure nei parassiti esterni (ectoparassiti).
Soltanto in talune specie che, come le Cocciniglie femmine, dopo il primo periodo
di loro esistenza arrestano adatto ogni attivit degli organi principali del senso,
anche le antenne subiscono una notevolissima riduzione di sviluppo dalla t'orina
larvale (tg. 91) all'adulto femmina, dove quasi scompaiono del tutto, per quanto
ne rimanga veramente alla superficie della testa l'estremo apice tuttavia visibile",
con qualche pelo tattile incora licite manifesto (fig. 92) '-').
In larve che molto prematuramente abbandonano l'uovo, esse possono essere
cos pco evolute da non riconoscersi allatto (larve di Ditteri, fig. 156) o mo-
l ) Anche pei Miriapodi si afferma origini- postorale alle antenne.
-i l'na riduzioni' anche maggiore lino a scomparsa totale si osserva nella involuzione postem-
brionale delle femmine di RpitteH, da larva ad adulto; involuzione questa sotto ogni rapporto
molto singolare e che merita uno studio a se.
116
CAPITOLO sesto
Fig. 93. Capo di larva di imeuottero acu-
leati) (Ape) veduto di lato e mostrante i ru-
dimenti delle antenne (A), come dei palpi e
lobi delle mascelle e del labbro inferiore (da
Berlese).
strarsi come bottoni rilevati appena e con qualche peluzzo o nudi, con aspetto
adunque da paragonarsi ai primi momenti
del loro sviluppo in altri insetti, come si
vede, ad es., nelle larve di Imenotteri sociali
ed altri dei pi alti (fig. 93). Ma quanto
pi la larva J ) evoluta al suo uscire dal-
l'uovo, tanto meglio le antenne si mostrano
svolte, fino a somigliare, per dimensioni ed
aspetto, a quelle degli adulti. Cos nelle
larve di Lepidotteri esse sono tuttavia assai
piccole, ma non tanto per che anche os-
servatori fra i pi antichi non le abbiano
rilevate e riconosciute per quello che sono
in realt a )
Poco dissimili da quelle delle larve di
Imenotteri aculeati sono le antenne nei falsi bruchi (fig. (54, A) o larve di
Imenotteri tentredinei, sebbene queste larve, come ho gi mostrato (1001) collo
studio della anatomia interna, rappresentino un grado di evoluzione pi avanzato
in confronto di quelle dei Lepidotteri.
Le larve dei Coleotteri in generale, meno di alcune famiglie, in cui sono
molto embrionali, si devono considerare (ad es. quelle dei Coleotteri pi alti
Garabidi, Stafilinidi e gruppi vicini) sia per la notevole eteronomia degli
anelli toracici in confronto degli addominali, sia per l'evoluzione
molto notevole del capo, ecc. come forme in uno stadio di molto
pi avanzato che non sia quello dei bruchi e dei falsi bruchi o delle
stesse larve carnose dei
Coleotteri pi bassi (ad es.
dei liguicoli, ecc. ) e perci
mostrano uno sviluppo nelle
antenne veramente notevole
(fig. 35, 44, 40. 73). In
molte di queste larve si rile-
va un fatto, per ci che riguar-
da la morfologia delle anten-
ne, degno di considerazione.
Vi hanno cio antenne
>i forcate o meglio fornite di
un articolo aggiuntivo ter-
minale minore accanto all'ar-
ticolo apicale pi grande.
Questo fatto richiama
appendici tipicamente biforcate dei Crostacei,
come bene fa rilevare il Kolbe, il quale mette
anche a confronto l'antenna di un Astacus
con quelle di due larve di Coleotteri, in figure
(fig. 95) che qui riproduciamo. Anche in ta-
luni Miriapodi (Pauropodidi. fig. 0C>) l'antenna
Fig. 94. Antenna di
larva di Lepidot-
tero (baco da seta),
seconde Blanc.
alla mente le
Antenne biforcate.
.1, di Crostaceo (Astacws). (la Kolbe; 11, di larva ili
Prlobhts Hermanni, da Schiodte ; di larva di Ta-
ehinut rurpes 1>. G-.; da Schiodte ; D, di larva di
Stenus bipmictatits da Schiodte.
!) Intendo discorrere delle larvo di insetti metabolici. Le altre non diversificano in ci dai
rispettivi adulti, se non nei casi di involuzione accennati (Diaspiti).
2 ) Secondo Lyonnet le antenne della larva di Cosmi possono ritrarsi cogli articoli l'uno
dentro l'altro, in modo da scomparire completamente.
KSOSCHELBTRO CAPO. 117
conformata in modo analogo, cio con due articoli terminali formanti insieme
una t'oica.
Si conoscono, con tale disposiziono, molte larve di Coleotteri l ). Secondo
Brauer 1 1 s.~>4). anche nelle larve di alcuni Xeurotteri (Ascalaphm, Myrmileon) ad
esempio del comune formicaleone, l'ultimo articolo delle
antenne termina con tre punte.
Queste larve per (con altre afflili) sono molto pro-
gredite nel loro sviluppo e mostrano antenne composte
di una ventina di articoli. In altre larve di Neurotteri
per, il numero degli articoli molto minore. Secondo il
Brauer esso di tre nei Panorpidi e li quattro nelle
Mantispa, Micromous ecc.
Xelle larve degli Amotaboli si nota che, in gene-
rale, il numero degli articoli minore che non sia quello
dei segmenti in cui si dividono i corrispondenti organi
degli adulti e vi ha pure differenza nella lunghezza Pig- 96. Antenna
] . , , .ili Paitrovus (ila Berlese).
di questi organi, essendo essi pi brevi, proporzio-
natamente, che non negli adulti della stessa specie. Ad
es. la larva di Forfcala non ha che S articoli nelle antenne, mentre l'adulto ne
ha 14; negli Acrididi, 12 articoli nelle larve e 26 nell'adulto; nelle Termiti le
larve hanno il articoli e gli adulti da 13 a 15 (13 maschi; 14 femmine;
15 neutri).
Fanno eccezione alla regola le larve di Efemeridi, nelle quali le antenne sono
molto lunghe e divise in gran numero di articoli, mentre gli adulti non mostrano
che tre soli articoli negli organi corrispondenti.
In conclusione pu essere detto, a proposito di questi organi nello stato lar-
vale, per le larve degli insetti metabolici:
1. Si hanno tutte le possibili gradazioni nello sviluppo, in dimensioni e nel
numero degli articoli, da antenne nulle, appena abbozzate a guisa di tubercolo e
con aspetto come nella loro prima origine embrionale ad altre di pochi segmenti, ma
brevissime, difficilmente visibili, Ano ad antenne discretamente lunghe, molto co-
spicue, divise in notevole numero di segmenti.
2." Le antenne di talune larve accennano ad una disposizione biforcata, che
ricorda analoga disposizione dei Crostacei e dei pi bassi Miriapodi a ).
Antenne dell'adulto. Anche queste articolano sul capo, ciascuna in una fos-
setta, per lo |>iii circolare, alle volte cos elevata coi suoi margini, da poter essere
scambiata con un articolo ( lophos del Verthoeff, 1904), oppure su tubercolo
comune ad ambedue le antenne (genere Ceria nei Ditteri), od in cavit scolpita
in quella parte del somite secondo che si estende nella regione facciale fra gli
ocelli composti e hi fronte. Questa la posizione tipica, che pu essere per
modificata per la molto varia configurazione ed estensione dei diversi pezzi cefalici 3 ).
Quanto allo sviluppo di questi importanti organi, per ci che riguarda le loro
'i Dei generi : Carabus, Calosoma, Nebria, Elaphrus, Notiophilus, Panagaeus, Badister, ecc., Ira i
Carabidi : Turbimi*. Syiitomium, Ocypus, Staphylinus, Phionthus, Xantholinus, Quedius, Oxporus,
Platysietkus, Blediua, Mcralymma tra gli Stafilinidi ; Aphodiu, Amoeeius, Trox tra i Lamellicor-
iiidi : Bolitophagus, Melandrya, Hypulus, Abdtru. (h-cluxiii tra sjli KtiTonieri, nonch in altri- fa-
miglie, ad es., st'i-riiili, Anistuiniili . Isterilii e poco diversamente nel Macronyehus quadritubercu-
IiiIh* Ira i l'amidi.
2 ) Da min confondersi culla speciale biforcazione del solo limicolo (fig. H>">, t) che rapini
senta nulla pi clu- ima particolare conformazione e si riscontra in pochi casi di adulti (Schiso-
i i ni* i,
Nei Pulititi! , ad es., esse si inseriscono diet.ru <;li occhi.
118
CAPITOLO SESTO
A l C
Fig. 97. Varie maniere di
antenne setifonni e cilin-
driche.
A. Setifornie, di Locu 8 tide ;
B, cilindrica^ rwaoide; e, mo-
niliforme di a lt ro Coleottero :
(Da Lunardoni).
dimensioni complessive, panni che si possa ritenere aver influito due distinte energie,
con attivit affatto opposta.
Primieramente si veduto gi dalla brevissima revisione di questi organi nelle
larve e rispettivi adulti, che la pi cospicua tendenza dell'organo quella di al-
lungare, passando dalle forme morfologicamente meno
evolute a quelle pi riccamente sviluppate.
Questa tendenza pu essere messa in rapporto col-
l'ufticio dell'organo, che agisce (come appendice recante
organi sensori) al suo scopo in virt di organi sensori
estroflessi ed introflessi, che si trovano distribuiti sulla
sua superficie. Cos quanto pi estesa la superficie del-
l'organo, tanto pi utile il suo effetto. Ora, ad ottenere
il risultato nell'aumento di superfcie, due maniere sono
sempre in atto in natura; o ingrandimento dell'organo e
conseguente estensione di superfici piane o pianeggianti,
oppure complicazioni dell'organo stesso, per ottenere la
maggiore estensione superficiale entro spazio minore ed
in questo caso con superfici complicate.
Talune antenne hanno risposto a questa tendenza
semplicemente allungando, od allungando ed allargandosi,
od ingrossando. Questa la maniera pi semplice e noi
la troviamo seguita negli insetti pi bassi (Apterigoti),
dove le antenne appaiono o con aspetto non dissimile da
quello delle larve dei metabolici (fig. 74) o sono semplicemente molto lunghe ;
cos anche negli Ortotteri, che sono, tra i Pterigoti, al primo gradino della
scala.
Negli Ortotteri si vede che le antenne sono o seti/ormi (fig. 97, A) come nei
Locustidi e nei Grillidi e quindi lun-
ghissime e divise in un numero li d
articoli senza limiti costanti ; oppure
dlindriehe; in questo caso con numero
limitato di articoli, ma pi grosse che
non le setifonni (Acrididi); oppure su
questo stesso tipo, ma depresse e lar-
ghette, come, ad es., nelle Truxalis, ecc.
Oli organi sensori possono acca
ulularsi specialmente nell'estremo od
in pochi estremi articoli dell'antenna,
ed in questo caso sono soltanto qusti
terminali che tendono ad allargare.
L'antenna (clavata) , in questo caso,
a limite determinato di lunghezza.
Se ne ha esempio nei Ropaloceri ed
in molti altri insetti di altri ordini.
Clavate, in modo molto vistoso e
mirabile, sono le antenne di alcune
specie ili Coleotteri esotici del ge-
nere J'/tussut. ~Se diamo qui figura (figure 99, 103) ; alquanto meno quelle dei
Claviger, ecc.
In altri casi per gli ultimi articoli, anzich aumentare secondo tutti i dia-
g. 98. Varie maniere di antenne clarale.
A. Clavato-segbettata di Serricornide; l, Clavata di altro
Coleottero: V, id. diRopalcero: D, idem, di Oijlas longi-
Collis Chevr. : E, di Cerocoma Schaefferi L, (maschio) ;
F, di Pereidocertis securifer Gaede : <:, di Palpare Per-
cheroni Gr. Men. (l>a varii autori).
BSOSCHE] l.l RO.
ini
metri, si estendono in un senso solo, risparmiano spazio nel senso dalla lunghezza
dell'organo e quindi si mostrano nel loro
insieme disposti a guisa di pettine {l'irti
nicorni) (fig. L01, H) oppure se le espansioni
sono laminaeee e si possono addossare l'ima
all'altra, come fanno le stecche di un
ventaglio che si apre e chiude; l'antenna ac-
quista una configurazione per cui si dice
flabellata od a lamelle {LamelUcorni) (fig. 1<<).
Una consi-
mile influen-
za possono ri-
sentire tutti
o la maggior
p a r t e dei
segmenti dell'antenna ed allungarsi da un lato, ad
es., in una squama triangolare, ci che importa un
aspetto di sega all' intero organo (antenne serrate) (fig. 98, A) e se l'allun-
gamento pi cospicuo (fig. 101, B) allora l'aspetto d'insieme, ramoso (antenne
ramose), lineilo di una mezza piuma (Serricornidi) J ) o se ci avviene da
ambedue i lati dell'antenna questa assume uno degli aspetti pi comuni, cio
piumato (fig. 1(11). ('osi sono fatte le antenne di molte specie di farfalle notturne
Antenne flabellate li
L:iiuellieoruidi.
A, aperta; B, chiusa.
A 15
Fig. 99. Esempi di antenne davate.
A, Faussus Stevensiannn Westw.: B , Cerapterut
4-maculatus "Westw. ingranditi circa 4 diametri,
(dal Westwood).
A B C E
Eig. 101. Autenne piumate e pettiuate.
I M'eveniente seghettato-pinrnate di Sflngidi ; B, di Elateridi (pettinate); 0, doppiamente pettinate; D, piumato- verti-
cillate di Zanzara maschio; E, unipiumate di CalUrhipis Dejani Latr.i F, tripet rinate di una tignuola australiana
il. unipiumate di Coleottero (Amydeteg); 3, clavato-pettinate di Coleottero (da varii autori;.
ed hanno appendici a ciascun segmento generalmente, pi vistose nei maschi, che
min nelle femmine.
In questi casi per, e nel precedente, le espansioni laminari di ciascun seg-
mento godono di una specie di articolazione col segmento stesso, per cui pos-
sono insieme muoversi ed infatti, nelle piumate, tutte le barbe di una met del-
l'antenna si piegano insieme verso quelle dell'altra met, con che l'antenna
chiusa.
Cosi rispondono questi organi alla influenza che tende ad accrescerne la su-
perficie, all'infdori di eccessivo allungamento. Adunque questo seguito, di re-
gola, malvolentieri in natura e si comprende infatti che un organo molto lungo
in pericolo per s e di impaccio all'organismo.
') Talora il solo articolo terminale ohe si allunga da un lato con un processo che pu i
glkirc per dimensioni lo stesso articolo e distribuirsi a questo parallelo, si ha cos nnu vera an-
tenna forcuta (ad es., Schieoeerus furcats), maschio) (fig. 105, .4).
120
CAPITOLO SESTO
Questa altra influenza, che tende a raccorciare invece l'antenna entro limite
conveniente, deve essere tanto pi attiva quanto maggiore molestia un organo
lungo pu dare in speciali attivit dell'insetto e quindi, in taluni casi, la ridu-
zione al minimo volume si impone.
Gli insetti eccellenti volatori, e che volano di continuo, sembrano godere di
antenne molto corte o che possono essere, durante il volo, retratte in modo da
non impedire di soverchio questa maniera di locomozione.
I Ditteri superiori e le Libellule sono in queste condizioni di antenne cor-
tissime. Negli Imenotteri, molto inferiori ai Ditteri quanto a potenza di volo,
sono cos fatte che possono ripiegarsi a gomito ed adagiarsi alla faccia. Anche
gli insetti eminentemente acquaioli, come gli Emitteri eterotteri che frequentano
con grande assiduit le acque (Gorisidi), hanno antenne cortissime. Meno bene
cos si spiegano le dimensioni piccolissime delle antenne nei Cicadarii.
A tutto ci, se si aggiunge, come influenze secondarie, quelle che derivano
dalla eredit, da, sviluppi sessuali in ordine a caratteri secondarii, da peculiari
abitudini della specie, si comprender come questi organi variino in mille
modi nel loro aspetto, dimensioni, struttura, ecc., come non giova ricordare qui
specificatamente e non sempre se ne potrebbe dare ragione, ma variano per
(come tutti gli organi) entro un perimetro che ha per centro un tipo unico per
ciascun gruppo maggiore.
Le antenne possono essere articolate nel loro mezzo (circa) per una giun-
tura che permette alla parte apicale notevoli movimenti
a entro un raggio molto esteso (fino a quasi 180 gradi).
Sono queste le antenne gcniculate o con articolazione
a ginglimo (fig. 102).
Noi vi vediamo due primi articoli, dei quali uno di
lunghezza talora notevole, prende il nome di scopo ed
quello che si inserisce alla testa. Esso lunghissimo
in alcune specie, ad es., nei Rincofori (vedi fig. 102, E),
in molti Imenotteri, ecc. Il secondo pi breve o bre
vissimo l ). Questi due non hanno organi sensori in
nessuna specie (nemmeno nelle Hylotoma, genere di
Tentredinei dove le antenne sono composte di tre soli
articoli, anche in queste gli organi sensori sono distribuiti
sul grande terzo articolo).
Dopo questi due, mediante la articolazione soprac-
cennata segue l'altra parte dell'antenna o funicolo,' o
flagello, che dire si voglia, composta da uno (Hylotoma)
a pi articoli, immessi pi o meno profondamente gli
uni negli altri e gli uni cogli altri articolati, ma
con articolazioni che permettono movimenti assai ri-
stretti o non ne permettono affatto e del resto non vi sa-
rebbero muscoli atti a ci, speciali per ciascun articolo.
Del resto, questa segmentazione del funicolo
pi tardiva delle altre nello sviluppo embrionale o
nei primi giorni della vita postembrionale della larva.
In generale l'antenna giovanissima, quando ormai gli
altri arti sono segmentati benissimo, si mostra triar-
ticolata e sono definiti lo scapo ed il secondo seg-
B
Fig. 102. Antenne geuicu-
lato-clavate, con grande
scapo.
.1, di Imenottero; B, li Mecopus
triliiwatus, G. Meli.
Fig. 103. Antenna c-lavata ili
Pavssits exfavattts YVe.stw. (dal
Westwood).
') Molto raramente questo secondo articolo pi lungo degli altri. Pure cosi si vede negli
Aleurodes (Emitteri Omotteri), nei Parttu e Gyrinus fra i Coleotteri.
KSOSCtKLETRO. CAPO
121
^oco-
phorus. Non se ne conosce l'ufficio n l'origine.
Appendici del gnatocefalo.
Queste si chiamano anche {/natiti, con parola di origine greca, ed abbracciano
il complesso delle tre ultime paia di appendici cefaliche 1 ), appartenenti alla se-
conda regione del capo, cio al gnatocefalo dell'embrione.
Si gi detto che esse sorgono, ciascun paio da un somite cefalico speciale,
cio dal quarto, quinto e sesto ed appartengono
tutte alla faccia ventrale, come, superfluo ri-
corda ilo, sono tutte postorali.
Nel quadro degli organi boccali, ossia alla
composizione dell'insieme d'organi che circondano
la bocca, entra, come parte fisiologica, anche il
labbro superiore, del quale si gi detto, ma
si anche veduto come esso non appartenga al
gnatocefalo, quindi, morfologicamente esso non
pu essere considerato come una appendice boc-
cale, mentre queste sono tutte postorali.
Tutte queste appendici sorgono nell'embrione
come paia di tubercoli disposti uno dietro l'altro
e pi tardi si differenziano particolarmente, come
si dir.
Anche queste appendici appartengono
a quel gruppo che caratterizza appunto
gli Artropodi e perci si possono omologare agli
arti toracici, in un tipo di arto che chiamerei
artropodite, nel quale sono i (/natiti e le zampe
vere.
La composizione si pu ricondurre ad uno
schema unico, ma perci appunto che pi carat-
teristiche sono le zampe toraciche, sar meglio
esporlo appunto a proposito di questi ultimi arti.
Per ora conviene ricordare che tutti i gua-
titi possono essere ricondotti ad una forma se
non primitiva almeno fondamentale, unica, rap-
presentata da una appendice articolata, semplice (cio non duplice u ramificata)
Pig. 107. Embrione di hepisma veduto
dal ventre, per mostrare i rudimenti
delle appendici.
L. labbro superiore ; Md, mandibole ; j/>,
mascelle; Mx~, labbro inferiore: Mi t lobi
interni ; Me, lobi esterni : V. regione cefa-
lica ; A, autenne ; Pi, palpo mascellare :
PI. palpo labiale : Z, Z ? -/V zampe I
addome (da Heymons).
') Si vedr ]>ii innanzi la discussione a proposito del numero dei gnatiti, quando si [.render
in esame il significato morfologico della ipofaringe, clic da taluno i- stata considerata coin rap-
presentante di un paio di appendici pertinenti a segmento proprio.
124
CAPITOLO SESTO
sopportata da due pezzi basali, dei quali uno deve appartenere allo schlerite del
segmento e l'altro, quando distinto, pu essere ascritto alla appendice stessa.
L'affermazione che l'appendice tipicamente e forse originariamente semplice incontra certo
opposizione per parte ili coloro che vogliono ricondurre le appendici di frutti gli Artropodi al tipo
duplice, ossia biforcato dei Crostacei. Per mio conto io parto pi volentieri dal semplice anzich
dal composto e ritengo che la duplicit si spieghi benissimo coli' ammettere uno sviluppo di un
processo laterale sorgente da un segmento dell'appendice, processo dapprima non articolato alla
base e quindi vera apotisi, di poi articolato, coi caratteri quindi dell'appendice e frammentato
quindi ulteriormente in articoli secondari. Si potrebbero citare innumerevoli esempi di ci, non
solo per gli insetti, ma per tutti gli altri articolati.
Meno razionale ammettere una formazione primitivamente composta e quindi una delle ap-
pendici secondarie che va grado grado scemando, fino a scomparire del tutto rimanendone cosi
una unica, appendice semplice.
L'embriologia aiuta poco in questa indagine, perch le appendici composte di subappendici
vistose sorgono da altrettanti rilievi mammellonari quanti sono i loro rami secondari e quelle
semplici da una sola estroflessione. Per, nei casi in cui una delle appendici secondarie e di me-
diocri piccole dimensioni, comi' ad es. nelle antenne e nelle mascelle di molte larve metaboliche,
il rilievo nammellonarc primitivo unico e soltanto molto tardivamente appare il ramo secondario.
Inoltre se il tipo fondamentale ed originario fosse costantemente duplice si dovrebbe riscontrali',
nelle diverse maniere di appendici duplici, una costante omologia ed quello appunto che non si
vede, sebbene su ci l'attenzione dei morfologi non sia stata per nulla fissata.
Portiamo un solo esempio, desumendolo dalle mascelle e dalle antenne di larve ili Coleotteri,
le quali appunto si citano piii spesso come esempj molto chiari di questa formazione doppia.
Nelle larve di Carabidi e Stafilinidi, lo stipite mascellare ha un deute robusto, articolato, al
quale segue un processo
biartieolato inserito nella
membrana che succede
allo stipite e finalmente
un palpo quadria iticela to.
Nelle larve ili ('trin-
ili la invece, lo stipite
senza processi. Il palpo
di quattro articoli, di cui il
1. porta una grande apu-
li-i | male articolata non
articolata alla base) bi-
segmentata e lunga non
meno di tutto il palpo.
Le larve di Dytiscas
hanno un processo odon-
toide articolato all'apice
dello stipite delle ma-
scell 1 un palpo di sette
articoli, mentre quelle
di Cybister presentano
una mascella filiforme, semplice a guisa di antenna mposta ili ben dicci articoli.
Per converso, le antenne di larve di Lamellicorni sono composte di cinque segmenti e mostrano
un processo eorniculato, breve, all'apice del 4. articolo.
Alcune larve di Elateriili {Cardiophorm) hanno antenna triarticolata ed il secondo articolo
reca un processo articolato all'apice. Neil' Oeypus (larvai invece, l'antenna, conquista ili cinque
articoli, mostra un conforme processo odontoide articolato sul 3. segmento.
Conviene adunque dire che ciascun articolo delle appendici gode di questa facolt di emettere
prolungamenti capaci di articolarsi in seguito e le antenne piumate di molti Lepidotteri dimo-
streranno agevolmente tale cosa con frutti i passaggi da apofisi ad appendici articolati- pi'i pro-
cessi laterali dei segmenti, di guisa che si esclude cosi ancora che queste appendici secondarie
Fig. 108. Diverse maniere di mascelle.
/. ili larva di Sydrophilus ovatus L. : II, ili larva ili Dytiscus marginali* L. : ///, ili
larva di Nbria complanata L.: IV, di larva di Rhyzotrogvs Fallenii liyll; V. di
larva di Amhomerus marginatus L. (tutte da Schiiidte).
ESOSCHKMCTRO. CAPO
125
derivino da peli particolarmente complicati e modificati, mentre si riconosce ohe sono vere espan-
sioni laterali ili ciascun segmento e clic acquistano in seguito la articolazione alla base.
Anche le particolari subappendici proprie dei gnatiti, che prendono il nomedi
lobi (uno o due) sono formazioni da ritenersi contemporanee al palpo e se 7ie
hanno tutti i possibili passaggi, da quello di assoluta mancanza (Cybister) fino a
quello di grande complessit, visibile specialmente nelle mascelle li Ortotteri.
Quanto poi ai pezzi basali giova rilevare in ci una differenza rispetto alle
zampe, nelle quali, mentre i pezzi basali sono tre [episterno, epimero, trocantino),
da ascriversi agli schieriti lei torace, nei gnatiti in generale due soli se ne ricono-
scono, cio eardine e stipite, da considerarsi con probabilit come suddivisioni
secondarie di un solo sclerite, cio del primitivo trocantino.
Adunque nel gnatite tipico si riconosceranno le seguenti parti:
Cardine, subcardine, stipite, appendice (divisibile in primaria, se unica;
secondarie, palpo, lobi interno ed esterno).
K tuttavia discusso il tentativo del Boas di omologare le appendici degli Insetti a quelle dei
Crostacei, pei quali il detto autore indica tipicamente un asse principale diviso in articoli, che
possono portare ramificazioni laterali semplici o suddivise in segmenti.
Alla base dell'asse principale si riconosce un protopodite o simpodite che si voglia dire, coni-
posto di due articoli, il coxopodite ed il basipodite. Al simpodite segue una parte (il suo prolun-
gamento^, cio l'endopodite ed un'altra, esterna alla precedente.
Vexopodte. Anche il COXOpodite porta un ramo esterno, 'vppodtc.
Cosi pure alcuni articoli ell'endopodiie possono recare espansioni
foliacee laterali.
Il Verhoeff (1904), accordando allo stipite il valore di una anca
(coxa) omologa al pezzo cos chiamato nelle zampe, considera i
lobi (interno ed esterno) come omodinami agli organi coxali che
si trovano sulle parti che stanno sulle anche orali in molti bassi
Antcnnati e per questi propone il nome di eoxomerti, mentre con-
sidera il palpo per telopodite, omologo alla zampa dal trocantere
in poi e pei Dermatteri, dove il palpo mascellare di cinque
articoli, riesce tacile all'autore di dividerlo in trocantere, prefemore,
femore, tibia e tarso. Ma cotale facilit gli viene meno subito pei
lunghi palpi mascellari della Maehilis, che hanno sette articoli e
per questi ricorre a due profemori ed a due tarsi. Non so poi
come lo stesso Verhoeff potrebbe l'are pel lungo palpo mascellare
anzidetto dei Cybister, dovi' gli articoli sono dieci.
ILI resto intorno alla pi probabile omologizzazione delle ap-
pendici del gnatocefalo con quelle del torace (Zampe), vedi a pro-
posito delle Zampe nel Torace .
C'erto che nell'omologare appendici ormai cosi diverse da tempo, conviene procedere cau-
tamente e, per ora, pi prudente paragonare i -natiti fra di loro, comi- si far delle zampe fra
loro, attenendosi soltanto a qualche dato fondamentale che sembra Cuori discussione. Le omologie
che mi sembrano pi accettabili sarebbero le seguenti:
Fig. 109. Schema di appendice
secondo Boas.
s,na, .simpodite ; Cx. coxopodite ;
Ep, epipodite ; Ex, exopodite ;
En, endopodite.
Mandibola
Basale
delle mandibole
Premandibola
Masi olili
Cardine
Subcardine
Stipite
Pezzo palpiferi
lobifero
| Lobi
I Palpo
ballino inferiore
Prelabio o pizzi
pre-mentali
i Submento
l Mento
Pezzo palpiter e
lobifero
iLobi
(Palpo
Zampa
Trocantino
Appendice | Anca,
Trocantere, Fi-
in o r e, Ti b ia.
Tarso),
VJii
CAl-rillI.il SESTO
Fi. 11U. Mandibola di
una t'orma predatrice (larva
di Carabide, Nebria com-
planata L.) - da Schiodte.
Mandibole (Md. in tutte le figure). Il iiriiuo paio di guatiti prende il uouie
di Mandibole. Esso si differenzia, in generale, nell'embrione, prima dei due suc-
cessivi, e ci in grazia dell'ordine nella metameria, che si inizia e procede dalla
parte anteriore alla posteriore.
Appaiono due tubercoli lunghi situati sotto quelli antennali (fig. 107, Md).
sui lati della stria germinativa. Essi, in generale, sono
pi voluminosi di quelli delle rimanenti paia di guatiti
n mai si vedono duplici triplici, come sono, invece
gli altri nel loro primo apparire 1 ).
Se si considera la cos detta mandibola nelle forine
larvali od adulte, dove essa bene sviluppata, apparisce,
il pi spesso, come un pezzo unico e perci riesce molto
malagevole omologarlo alle altre paia di guatiti.
Oontuttoci l'esame pi attento mostra che le omo-
logie vi sono o vi sono state nel modo pi palese.
Rifacendoci ai Diplopodi, come ai Sinfili e forme
vicine (Miriapodi), si riconosce che la mandibola com-
posta di tre pezzi principali, i quali sono (fig. Ili) il
cardine, lo stpite e la cosi detta premandibola. Il cardine
articola col cranio merc un solo condilo ed articola
molto in su verso la linea sagittale. In taluni casi
il cardine parzialmente o totalmente fuso collo sti-
pite. Nella premascella . molto distinto il pezzo molare.
Ora, tale disposizione di cose si rinviene anche
negli Insetti, del tutto conforme negli Apterigoti.
Lasciando l'esempio che si ritrae dai Collemboli, nei
quali le mandibole, per la dispo-
sizione speciale entotrofica della
bocca, pur essendo distintamente
duplici, sono meno bene dimostra-
ti ve che non nei Tisanuri ectrototi,
si pu prendere l'esempio delle
Maohilis, la cui mandibola (figu-
ra 1 1 2) mostra di essere fatta di
due pezzi molto distinti l'uno
dall'altro, per decisa spaccatura
trasversa e si articolano molto
in su verso la linea sagittale
del cranio. 11 primo pezzo di
queste mandibole cos fatte porta
un condilo unico e corrisponde,
senza dubbio (anche per ci
che dimostra la muscolatura mol-
to simile a quella dei Miriapodi anzidetti), al cardine pislipite
delle mandibole dei detti Miriapodi, mentre la parte infe-
riore corrisponde alla premandibola.
Fig. 112. Mandibola
di Jlachilis.
Cd, condilo ; Cm, bacale
{corpo) della mandili. ;
a r , articolazione colla
promandibola ; Md, pre-
mandibola ; il/, dente mo-
lare.
Fig. 111. Mandibola di Callipus
foetidissimiis Savi.
<;, stipite: cardine; le altre lettere
come a n$;nre 116, 117 dal Silvestri.
') Non vi ha dubbio che la mandibola non corrisponda ad un complesso di pezzi del tutto
omologia ai tre componenti, tipicamente, la parte appendicolare dello mascelle e del labbro infe-
riore (lobo interno, lobo esterno, palpo), eppure, nell'embrione, almeno dei mandibolati, essesor-
gono con un rilievo unico, mentre le altre due paia di gnatiti si mostrano, gi di buon ora, con
tre rilievi mammellonari, corrispondenti ai tre futuri pezzi anzidetti. Ecco adunque un'altra prova
che anche l'embrione pu subire l'influenza di uno stato di cose acquisito e perci quello che
esso illustra min e sempre assolutamente primitivo.
ESOSCHELKTRO. CAPO
127
Ora, in processo di evoluzione, per maggiore solidit di queste robusto ap-
pendici masticatorie, certamente avvenuta una riduzione, pi che fusione del
pezzo basale che rappresenta il cardine e lo stipite insieme, mentre le pareti del
cranio sono venute d'altrettanto abbassandosi. Inoltre, la sutura, primitiva che si
e avvertita tra il detto pezzo basale e l'apicale nelle Macini*, divenuta una
vera e propria linea di articolazione, sulla (piale la mandibola si trov ad adat-
tarsi con due condili robusti, il posteriore o l'anteriore.
11 pezzo basale, di cui si detto nel cranio, e che si vede tuttavia nella
maggior parte degli insetti, per variamente ridotto, ha
subito successive diminuzioni e se esso e tuttavia grande
e ben distinto in bassi Ortotteri (Grillotalpa, Gryllvs e
Dermatteri), come nei Pseudoneurotteri specialmente adulti,
lo sempre meno in altri Ortotteri, dove considerato
tlal Commstock e da altri, come un semplice cuscinetto,
e tuttavia si mantiene abbastanza anche nelle forme pi
alte, perdendo per il carattere di pezzo in aiuto delle
mandibole ed acquistando via via quello solo di mem-
brana (pi che sclerite) articolare, situata fra il cranio
e la mandibola stessa (fg. 1 13, Bui).
Cosi i condili articolari della premascella, che anche
nei detti Miriapodi sono bene manifesti, ma hanno ufficio
secondario dopo quello del condilo unico, hanno acqui-
stato, nei Pterigoti, ufficio primario, ma non possono
trovare omologhi negli altri gnatiti, se non nel complesso
di condili articolari che appartengono al palpo ed ai
lobi.
Fig. 113. Cranio di Grillo-
talpa veduto ili lato.
O, vano dell'occhio composto ;
Oc, ocello; A, cavita anteunale;
Tt, tentorium : Cm. processo
sasittale (cresta metopica) : CI,
clipeo; Bm, basale della mandi-
bola.
Verhoeff (904), (dio non riconobbe questa omologia e riduzione
di parti, divide oli insetti in Monocondili (Tisannri ectobrof); Eterooondili (Collemboli e Tisannri
entotrofi) ; Dicondili (Pterigoti).
Obbiettivamente questa divisione non sot're difficolt, ma e meno illustrativa di altra che
si attenesse alla presenza o mancanza del pezzo basale nella coudizione di parte articolare della
mandibola. Cos gli insetti meglio potrebbero essere divisi in :
Mo il ni in ii ti (Pterigoti) ;
Diplognati
lEctogiutti (Tisannri cototron),
1 ;
'Endoyuuti (Tisanuri endotron, Collemboli).
molto importante il riconoscimento di questo pezzo basale della mandibola
anche per ispiegare la composizione del cranio e della bocca in parecchi insetti
succhiatori (Omotteri, Bterotteri, Fisapodi), oltre che dal lato filogenetico e mor-
fologico.
D'ora innanzi, allorch si parler di mandibola, si intender adunque non la
speciale appendice boccale degli Apterigoti, ma soltanto la premandibola, ossia
'pici pezzo che semine col nome di mandibola stato descritto dagli autori nei
Pterigoti che hanno tali organi trituranti.
Le mandibole (tipicamente nei masticatori) sono pezzi resistenti, di forma
ordinariamente piramidale, a tre faccie (raramente a quattro), con uno spigolo pi
" meno tagliente all'orlo interno (orale) ed una faccia pianeggiante a questo op-
posta, in continuazione delle guancie. Esse terminano generalmente a punta acuta,
n margine dentario frastagliato e diviso in parecchi denti e diastemi, quelli di
una mandibola diversamente numerosi < disposti da quelli dell'opposta a ci la
128
CAPITOLO SKSTO
dilacerazione dei corpi duri possa avvenire facilmente. Molto spesso alla base
interna della mandibola si vede una
superficie pi larga, pianeggiante, con
una corona di vero dente molare, piana
o variamente accidentata, talora a strie
trasverse fitte ed ordinate. una su-
perficie veramente di triturazione. Nella
figura che mostra le due mandibole di
una larva di Lamellicorne appare (in
fig. 114, dm) molto evidente questa parti-
colarit, che si riscontra anche in forme
adulte, come ad es. nei Psocidi ecc.
(ili altri denti della mandibola ter-
minano acuti o taglienti. Nel maggior
numero dei casi nessuno di essi arti-
colato od altrimenti distinto dal coi] io
della mandibola, ma fa parte integrante
di questa, ma in alcuni casi vi hanno
eccezioni a questa norma, che assumono
speciale importanza, come dir tosto.
Negli Stafilinidi pi voluminosi si nota, alla base in-
terna della mandibola, una appendice anticolata, a guisa
di spazzola pi o meno allungata e fornita di molti
peli. Un dente nudo e lunghetto si vede, nella corrispon-
dente posizione, nell'organo omologo dei Pasaalus, come
bene dimostrano e figurano il Kolbe ed il Packard.
Fi
C
114. Mandibole (destra e sinistra. B, C) di
larva di Xylotrtjpes Gideon L.
A, vista di taccia mostrante l'orlo tagliente;
dm. dente molare da Schiiidte.
A B
Fig. 115. A. mandibola de-
stra di Milabris varans
adulto, col lobo carnoso (Lp),
ed il condilo (rd). B, in-
termascelare o Prosteca se-
parata e pi ingrandita.
Da Beamegard.
Il Packard (1S98), sulla scorta dei lavori del Meinert e Nassonow
per le Campodea rileva in questi Apterigoti la presenza di una
appendice mobile, abbastanza minuta, inserita al lato interno, non
troppo discosto dall'apici-, la quale paragonata al lobo interno
della mascella (detto lacinia). Il lobo esterno (galea) sarebbe rappre-
sentato dall'apice stesso dentiforme della mandibola. Il Packard
infatti, seguendo le orme d'altri, si sforza di omologare i pezzi
componenti la mandibola, studiandoli in quello forme dove essi
sono distinti l'uno dall'altro, con quelli componenti la mascella
e che conosceremo pi innanzi, ma che iiu d'ora si pu dire che sono cardine, stipite (formanti
il corpo della mascella) palpo, galea e /urinili, rappresentanti le appendici.
Lo Smith (1892) ha lo stesso pensiero e rileva nelle mandibole di alcuni Coleotteri (Copris,
Passatici, Phanaeus, Staphilinus) non meno di cinque pezzi, che sarebbero (Copris carolina) Basale, da
omologarsi allo Stipite mascellare, Mola corrispondente alla subgalea delle mascelle; Congiuntivo,
senza corrispondente presso la mascella; Prostheca omologo al lobo interno mascellare e Terebra
da assomigliarsi alla Galea delle mascelle.
Questo paragone per calza non troppo bene, per due ragioni. La prima che non e tenuto
conto dei denti mandibolari o sono senza pi aggregati alla prosteca, la seconda che ammesso
un pezzo corrispondente allo stipiti ,. quindi mancherebbe un altro da omologarsi al cantini l ).
Minore importanza ha la deficienza di un pezzo corrispondente al palpo mascellare, perch questo
si potrebbe rili'iiere come rientrato e compreso in quella parte che dai detti autori affermata
per omologa allo stipite.
') Per comprendere tutto ci e bine rilevare quanto si dice pi innanzi a proposito delle
Mascelle.
KSOSCH UXKTRO. CAPO
129
Ma tutte queste difficolta sono invece tolte via se si paragona la mandibola dei detti insetti
< di altri con quella dei Diplopodi. Scegliendo altro tipo di confronto, ad BB.-.VBydrophilnspiceus,
ohe 8i presta egregiamente e paragonandone la mandibola colla sola premandibola dei Diplopodi
(e qui si prender a solo esempio quella ili Craspedosoma
mevaniense, 6g. 116), non solo riferendosi completamente a
qnanto rie dice il Silvestri (1903), ma ancora prendendo addi-
rittura le sue Btesse incisioni, si rimane meravigliati della
assoluta corrispondenza delle diverse parti, anzi quasi identit.
La mandibola dei Diplopodi ha un corpo con cardine e
.stipite da paragonarsi benssimo allo stesso della mascella
degli insetti e queste parti mancano affatto nella mandibola
degli inserti, tantoch giova convenire, come si e detto, cor-
rispondano al pezzo basale delle mandibole degli insetti.
Rimane la premandbola dei Diplopodi, ed questa soltanto
elie va paragonata alla mandibola degli insetti, quindi non vi
si deve ricercare, come tanno gli autori gi citati, omologie di
alcun suo pezzo eolio sfinite mascellare.
La premandibola dei Diplopodi presenta distinte le se-
guenti parti; una mola (-), ana, premola (A*), una parte composta
di lenirli, pettinate (A), una lamella dentata (8), un dente apicale
esterno (4) ed un apodema (n).
('io secondo il Silvestri, l'ero eseludendo l' apodema, elu-
si deve in. ree considerare per tendine del muscolo adduttore
(e negli insetti vi ha anche quello dell'abduttore, conforme
si mostrer pi tardi e gi gli autori hanno indicato) e che
appartiene all'endoscheletro o al sistema muscolare, rimangono
le altre sopraindicate parti, alle quali per sar bene aggiun-
gere un condilo, articolare l.n. anzi due condili articolari, situati
agli angoli dello spigolo esterno basale dell'organo (j\ ./,).
Neil' Bydrophilus piceus preso a paragone troviamo esattamente tutte queste parti, come si
vede a fig. 117, nella quale abbiamo indicato in I la mandibola veduta dalla parte anteriore (fron-
Fig.Mlfi. Preinaudibola di Cra-
spedosoma mevaniense Silv. ; lettere
come a fig, seguente (da Silvestri).
' 17. Mandibola di Hydrophilus piceus L. adulto.
J2Z
f. vista davanti; //. vista nel suo orlo
incisorio, coi denti staccati dall'alveolo ; ///. vista di dietro.
I. pezzn molare; A, pezzo eoi dente apicale esterno; 0. denti della lamella dentata {in II sono staccali dall'alveolo) ;
\ V. porzione con lamelle pettinate: II, apodema (dell'adduttore); a-, condilo vero; %'. condilo spurio.
tale.; in HI la sie^i veduta di dietro (dal lato occipitale), ed in II lo stesso organo dal quale
.si >ono tolti (previa macerazione nell'acqua per alcuni giorni) assai facilmente la lamella dentata,
la premola le lamelle pettinate.
Sono indicate le parti corrispondenti a quelle dei Diplopodi colle stesse letten greche usate
dal silvestri.
La sola differenza sta in ci che noli' Hydrophilm < cos in alni insetti anche fra quelli ci-
A Beklese. gii Insetti, i. 17.
130
CAPITOLO SKSTO
tati dallo Smith e da altri, la mola (2) saldamente fusa col dente apicale esterno (A), il quale
molto ingrandito, forma tutto il lato esterno della mandibola e raggiunge o forma (ci non
possibile riconoscere) lo stesso .ondilo posteriore, ma quello anteriore (x) certo tuttavia appartiene
al pezzo molare. Una distintissima satura segna il contine, sulle due l'accie anteriore e posteriore,
tra il pezzo molare ed il dente apioale esterno, in modo molto chiaro e questa sutura indicata
nella fig. 117.
Giover ora mostrare nel seguente specchietto le indicate omologie per chiarirne la sinonimia:
Diplopodi secondo Silvestri
Insetti secondo Smith, Packard, ecc.
Insetti secondo me.
Cardine
Pezzo basale ; negli apteri-
Stipite
goti annesso alla preman-
i diboia, nei Pterigoti ridot-
to e annesso al cranio.
Mola
Subgalea (Mola)
Meda
Dente apicale
Terebra -i- Basale
Pente apicale
Lamella dentata
Prostheca
Lamella dentata o singoli
denti
Lamelle pettinate
Prostheca
Lamelle pettinate
Premola
Congiuntivo
Pezzi premolari
i podema)
Tendine dell'adduttori'
'l'end in e dell'adduttore
Sar dunque bene prendere onte tipo della mandibola, giacch pi si avvi-
cina a quella dei Diplopodi, appunto questa deWHydrophilus ed osservale chi' la
mola col dente apicale formano insieme' un pezzo uavicolare, scavato profonda-
mente su tutta la faccia rivolta verso il piano sagittale del capo (fig. 117, II) ed
in questa escavazione si accolgono i pezzi premolari, abbastanza duri e nudi e sono
tlue, l'uno a lato dell'altro, tutti circondati da cute molle, riccamente adorna di
peli corti e rigidi, cosi clic compongono ci che lo Straus-Durckeim chiama spaz-
zola [Brosse). Sono queste le lamelle pettinate che fiancheggiano anche i denti
nella faccia posteriore (III, A). I denti poi, in numero di tre, robusti e all'apice
biforcati sono inseriti l'uno dietro l'altro nello spazio tra la premola ed il dente
apicale. Essi articolano, in certo qua] modo, insieme, godono cio di un piccolo
movimento sulle loro basi, le quali sono a contatto per capi rotondeggianti.
Quanto ai condili di articolazione essi sono sempre due. l'uno sferoidale,
l'altro pi o meno scavato, pianeggiante o a fossetta. TSeWHydifopMlus appunto
l'anteriore (.*',) che mostra una faccia piana, mentre il posteriore sferoidale (oc),
ma pia generalmente il caso e contrario, essendo, piti spesso, appunto L'anteriore
o facciale quello rotondo. Di questi due condili, uno il vero, e posteriore ed ar-
ticola in cavit glenoide;! che appartiene appunto all'angolo posteriore terminale
del 4." somite. Cosi hi mandibola designa questo segmento. Ma l'anteriore o su-
periore che si voglia dire (condilo spurio, accessorio) viene a cadere in un punto
dove incrociano L'angolo laterale basale del clipeo. L'angolo bastile anteriore della
prefronte e forse anche parte dello stesso i. somite. I punti suddetti sono tatti
fortemente ehitinizzati e costituiscono insieme la cavit articoline anteriore in etti
il condilo si muove. Sullo spigolo della mandibola, tra i due condili, spesso su
apposita protuberanza, viene ad attaccarsi, col suo tendine chitineo, l'abduttore
della mandibola, mentre L'adduttore, con un tendine tinche pi forte si attacca
dietro la mohi. Negli stessi Coleotteri non tutte queste parti sono sempre presenti,
tinche in quelli che pure Inumo unti lamella dentaria e Lamelle pettinate distinte
e talora manca Iti prima (Copris, Leistotropus, Phanaeus, Meloe) e le seconde invece
sono raccolte su una appendice claviforme (recante semplici spinette) come si vede,
ttd es.: nelle Xcnioi/iint/itc tal'alfra le Lamelle pettinate sono poca cosa e meglio
e sviluppato un dente (Passalus).
i s..s, mi ni RO. C \vi< 131
Ma la mandibola va soggetta a variazioni molte) pi cospicue. La pi comune
(' quella ili una fusione completa ili tutte le sui' parti, accompagnata dalla scom-
parsa delle lamelle pettinate spazzola che si voglia dire, come avviene, ad
es. .non solo in tutti gli Ortotteri '). ma anche in moltissimi Coleotteri, ecc. Qualche
volta permangono suture abbastanza cospicue per segnare le antiche divisioni.
Perci la mandibola degli Ortotteri non pu essere presa a tipo, ne quella di larve
metaboliche o degli Apterigoti.
Le mandibole variano ancora in rapporto:
1.' All'ufficio complessivo degli organi boccali, a seconda che sono, cio
masticatori, lambenti o succhiatori.
i!. Nelle t'orine masticatrici, variano in rapporto al genere di alimenti ed
al regime di vita. Negli insetti predatori esse sono dirette all'innanzi, per lo pi
Lunghe, arcuate, acute ed attissime ad atterra re la preda (figg. 1 10.1 18), (insetti prognati,
ad es.: < 'arabidi, ecc.): conformate non troppo diversamente dalle comuni ai non
predatori, in quegli insetti rapaci che si servono delle zampe anteriori per atter-
rare la preda (ad es.: Mantis).
'!." In pochi casi, nei quali le mandibole hanno ufficio di organi succhiatori
essi- sono scavate pel lungo da una doccia, a guisa di canaletto, che mette capo
nella lmcca (larve di alcuni Neurotteri, Myrmileon, Ghrysopa, di Ditiscidi, ecc.).
Vi stata :i questo proposito discussione tra gli anturi, giacch Io Swammerdan (nelle larve
di Dyti8cu8) .il il Reaumur i in quelle ili Formicaleone) ammettevano un vero canale tubolare, sca-
vato nello spessore della mandibola e Siebold affermava che in queste larvi' la bocca i- chiusa da
mia membrana ed il foro delle mandibole internamenti' veniva a sboccare nell'esofago.
Meinert ha dimostrato (Myrmileon, HaneroVid) che le mandibole sono invece scavate da una
profonda doccia internamente, per In lungo, doccia trasformata in canaletto, solo perch la ma-
scella, essa pure molto allungata, si addossa sullo spigolo interno della mandibola e chiude cos
la iloeeia e il canale viene a sboccare non gi nel tulio digestivo, ma vicino alla bocca, la quale
e in forma di fessura chiusa, con due sole aperture piccole, in rapporto con ciascun canale man-
dibolare.
Schiodte (1862-83) nega la disposizione affermata dal Meinert, ma essa e confermata invece
lai Dewitz (1882) e dal Redtenbacher (1884).
I.< larve di Vytiscu presentano una disposizione analoga, salvo che la doccia molto pi
profonda e non e chiusa, dalla mascella allungata. Burgess (1882) dimostra che in queste larve la
comunicazione tra la doccia mandibolare e la bocca si effettua solo allorch la mandibola chiusa
e penetra colla sua base india fessura boccale; quando essa e allerta, invece, la base sua riesci
discosta dalla boera.
Le larvi' di Dytiscus si nutrono (Miai], 189) del sangue delle loro vittime, elle passa attra-
verso la doeeia mandibolare nella bocca.
Tale disposizione per non appartiene mai ad alcun adulto.
4. Le mandibole possono variare anche a seconda dello speciale ufficio a
cui sono destinate, non sempre di presa degli alimenti e loro triturazione, ma
come armi di offesa e di difesa (.soldati di molte forme sociali) od uffici diversi
(ad es.: variano assai le mandibole per grandezza, forma, ecc. tra gli individui di
forme sociali, Termitidi, Formiche, ecc.).
">." Variano talora le mandibole in rapporto al sesso, cio possono essere
sede di caratteri sessuali secondari. Ad es.: nei Lucanidi, ere
ii. l'uit variare, quanto a sviluppo, la mandibola di un lato di fronte a
quella del lato opposto (molti Coleotteri. Ortotteri, ecc.) tino al punto di completa
') Nella ninfa di Efemeridi, l'Heymons per trova una appendice da paragonarsi alla lacinia
prosteca degli Autori.
132
CAPITOLO SESTO
A B
Fig. US. Capo veduto dal dorso (AJ
e di Iato (Hj di Corydalus cornutus
adulto.
.1. antenne -, 01, clipeo ; L, labbro superiore;
J/rf-, mandibole rapaci (da Packard).
scomparsa d'uno di questi organi e conseguente asimmetria del complesso dei
pezzi boccali (Fisapodi).
Le prime variazioni, in rapporto cio al re
girne di vita e quindi insieme al complesso di
tutti gli altri pezzi boccali, sono certamente le
pi vistose. Esse si manifestano in due maniere
simultanee, sia coll'allungamento di tutto l'organo
e suo assottigliamento, procedendo dalle grosse,
brevemente coniche o piramidali mandibole degli
insetti masticatori tino agli esilissimi e lunghis-
simi stili di alcuni e specialmente degli Emitteri
di ambedue i gruppi.
Insieme varia la maniera di movimento, che,
nelle mandibole masticatorie, laterale e questi
organi sono fortemente fissati al cranio col quale
articolano per condili, ne godono di alcun movi-
mento di protrazione e retrazione, mentre acqui-
stano il detto movimento, per gradi, sempre pi
sensibilmente, passando verso le forme succhiatrici,
con tendenza ad infossare sempre pi nel cranio
stesso colla loro base.
Passando dagli insetti veramente masticatori,
nei quali le mandibole si celano sotto la parte apicale della fa. 'eia (clipeo, labbro
superiore) e dove sono robuste, bene dentate e mobili solo lateralmente, cio 1' una
contro l'altra o viceversa, come le branche di una tenaglia; passando ad altri nei
piali l'apparato boccale tende a divenire lambente, cio atto ad assumere sostanze
rimile, le mandibole perdono della loro potenza e si scostano anche l' una dall'altra,
in modo che ne vi ha pi dente molare, u la triturazione possibile, ma solo la
incisione di sostanze dure. Cos negli Imenotteri ed in molti Neurotteri.
Ma in apparato boccale anche i>i decisamente succhiatore come, ad es., nei
Lepidotteri, le mandibole sono ormai ridottissime o (piasi nulle, difficilmente visi-
bili e discoste assai 1' una dall'altra. Pure in taluni piccoli Lepidotteri
come ad es., in certi Tinciili, Crambus, e nella singolare Eriocephala, si notano
mandibole abbastanza cospicue. Esse sono nulle Invece negli adulti dei Trichot-
teri (per la maggior parte), insetti che hanno molti punti di contatto coi Lepi-
dotteri, e mancano ancora in molti Ditteri, sieno adulti che allo stato di larva.
Nei Fisapodi (o Tisanotteri) una- sola mandibola esiste, ed tutta interna
ormai, nascosta sotto i pezzi facciali ed ha forma di stiletto. Essa corrisponde
allo stilo degli Emitteri ed Omotteri, mentre anche nei Fisapodi si riscontra nu
pezzo basale pertinente alla mandibola, omologo del corrispondente negli Emitteri.
Nei Eincoti dei due gruppi, Emitteri ed Omotteri, le mandibole sono ormai as-
solutamente stiliformi, ma in generale composte di due pezzi, l'uno basale corto,
da paragonarsi piii che al tendine adduttore veramente alla mola, giacch accoglie
pi maniere di muscoli; l'altro, esilissimo, lungo, stiliforme. Questo pure na-
scosto, almeno alle base, entro il capo e col rimanente si accoglie nella guaina
(labbro inferiore).
Nei Coccidei per le mandibole stiliformi, senza il pezzo basale, sono asso-
lutamente celate per intero entro il corpo, allo stato di riposo, perch la guaina
non aperta all'innanzi a doccia, ma tutta chiusa. Per questi Omotteri per
giova rammentare ci che anche altrove fu accennato, che, cio, la mandibola sti-
liforme non rappresenta veramente che la premandibola, perch il pezzo basale
ESOSCHKLETRO. CAPO
133
molto vistoso va a formare appunto parte della parete laterale lei rincocefalo.
Ci si e detto nella descrizione del cranio li Cicala ').
Nei Ditteri le variazioni delle mandibole sono grandissime ed in molti casi
queste sono assolutamente stilit'ormi (ci anche negli At'anitteri), ne sia esempio il
Tafano e la Zanzara con moltissimi altri, ma in molti casi, ad es. nella maggior
parte dei Muscidi, ormai questi organi sono del tutto scomparsi, come lo sono negli
.1 uopi ii ri.
Nei gruppi citati, adunque, dai Fisapodi in poi le mandibole tendono a mutar
maniera di movimenti, assumendo quello di protrazione o retrazione, variando
l'ufficio, clic diviene decisamente pungente. In questi casi esse sono pi meno
gracili, sebbene talora molto lunghe, ma sempre visibili con molta, maggiore dif-
ficolt che non negli altri gruppi, anche perch tendono a celarsi entro il capo.
prominenze mammellonarie
X
Mascelle. Sono dette anche mascelle del primo paio e rappresentano il se-
condo paio di guatiti. Nella loro mainer pi complessa di sviluppo, come si ve-
dono negli insetti decisamente masticatori ed in particolar modo negli adulti,
risultano composte di parecchi pezzi, alcuni dei quali formano il corpo della ma-
scella, altri le parti appendicolari e sono pi <> meno mobili gli uni sugli altri.
Nell'embrione degli insetti masticatori appaiono questi guatiti come tubercoli
alla dipendenza del (plinto somite e si mostrano appunto dopo i rudimenti delle
mandibole (tig. 1(17. .l/.r,).
Nel caso indicato si mostrano originalmente tre
in cascini lato della linea mediana, delle quali
l'esterno d origine al palpo mascellare, le due
interne ai due lobi (interno ed esterno) della
mascella stessa.
Consideriamo la mascella di un Ortottero
genuino, perch quivi essa completa di tutti'
le sue parti e molto facilmente in questa visibili
e nel suo insieme. La tig. ll'.l mostra la mascella
di Decticm albifrons veduta dalla parte esterna
(posteriormente).
Giova infatti, in questo caso, esaminare l'or-
gano in discorso, guardando il capo dalla sua
faccia posteriore, dopo rimosso interamente il
labbro inferiore.
Appare, in articolazione coli' orlo inferiore
della parete occipitale (sterilite del ." somite),
una branca transversa, la (piale si vede muoversi
sul suo punto di inserzione, ed questa il cardine
[cardo). Per verit si e gi latto vedere altrove
che esso noli risulta di un pezzo unico, ma la
parte scheletrica, dura, che ricopre al dorso
(piesta branca o che la forma addirittura si
rileva essere facilmente divisibile indite porzioni (C, ',), che convengono distinte
alla articolazione colla branca discendente, ma delle (piali una sola (C) giunge ad
articolare col capo.
Kil;. liti. Mascella ili l'reiirus
albifrons I... vist:i ili dietro.
6* cardine : (',, tmbcardiue ; Circondilo in-
terno? (>/,, condilo esterno ; $ stipite
Pp, pezzo palpiter: /'. palpo: Sg sub-
galeare; Me, lobo esterno {galea
lobo interno [lacnia).
i) Marlatt (1898) aveva veduto ben.' questo pezzo, per quanto lo metta non bene in rapporto
collo stilo (premandibola), o In chiam base della mandibola, corrispondente albi base della ma-
scella (stiiiitc -(- cardine).
134
CAPITOLO SESTO
Siti questa il vero cardine, mentre l'altra (C,), di cui si dice, pu essere chia-
mata subcardine (subcardo) e se negli Ortotteri presi ad esempio esso non mostra
li avere elie un ufficio protettivo per accrescere la superficie riparata da scudi
resistenti, giacch occupa la taccia esterna della mandibola, vedremo che in altri
gruppi, ad es.: negli Imenotteri, acquista speciale ufficio meccanico e, ad ogni
modo, come si veduto, questo pezzo ha un valore morfologico rilevante. Fissiamo
adunque che dalla giuntura del cardine collo stipite procedono due pezzi chitinei
verso il punto di inserzione al capo, dei quali l'uno a contatto col labbro infe-
riore non giunge alla articolazione col capo, mentre vi giunge l'altro con due
condili. Lo stilo di alcuni Imenotteri pu essere benissimo omologato al subcar-
dine. Infatti (figg. 145, 146) il cardine e subcardine sono rappresentati da due ba-
stoncini chitinei. di cui uno (l'interno spurio, G) penetra entro il capo e va a
giocare sulla base del tentorium, nella sua taccia inferiore, l'altro (reco) all'esterno
{Se) si muove su un condilo che appartiene al 5. soinite, generalmente situato al
contine di questo pezzo colla base del tentorium.
In parecchi insetti masticatori vi ha decisa fusione del subcardine col car-
dine, ed anche la mascella articola con un condilo unico e questo il vero.
Segue la branca discendente, ad angolo retto con quella prima descritta ed in-
dicata col nome di Stipite (Stipes, S, tig. Hit). Essa per non certo un pezzo unico,
ma si compone di pi parti. Lo stipite d articolazione alle appendici. Queste
non vi articolano per direttamente, giacche il pali) mascellare vi si annette a
mezzo del pezzo palpifero (Pp), cio di una
porzione chitinea di varia ampiezza, la quale
per generalmente bene cospicua e distinta per
suture dallo stipite e che reca il palpo. Il pezzo
palpifero, che ordinariamente una semplice
piastra chitinea, intercalata accanto allo stipite
e non molto grande, assume, come anemia lo
Smith, nella mascella di femmina della Tegeticula
yuccasella (tig. 120, B) un enorme sviluppo, al-
lungando ancor pi della galea. Le altre due
appendici <> lobi giocano su un pezzo annesso
allo stipite e che detto sottogaleare o sul)
galeare (tig. HO. Sg) ')
Palpo mascellare un'appendice molto
importante e che difficilmente scompare nelle
varie maniere di mascelle. Nei masticatori ed
in molti altri esso si presenta come un organo
articolato in numero diverso di segmenti, da
uno tino a nove ~) ed da considerarsi come
sede di speciale organo del senso.
Le variazioni del palpo mascellare sono
molto rilevanti per lunghezza, numero di ar-
ticoli, ecc., per esso non supera mai una certa
dimensione, ne varia altrimenti cosi profondamente come le antenne, alle (inali
veniva spesso paragonato, pi che altro pel suo aspetto segmentato.
A B
Fig. 120. Mascelle ili due sessi di
Tegeticula yuccasella : A, di maschio ;
B, di femmina (secondo Smith) (da
Packard). Lettere come a 6g. UH.
!) Il Chat in (1897), per salvati- da certissimo deperimento l'Anatomia filosofica, conforme dichiara
nel suo libro di 203 pagine, il quale potrebbe essere utilmente concentrato in quattro, scopre
questo pezzo accessorio e lo chiama appunto Bubgaleare.
-) Uno in Lepidotteri, due in Pseudotteri, cinque in Dermatteri, sette in Machilia e larve di
Ih/tiscus, nove in larve di CyMster, ecc.
BSOSCHRLKTRO. CAPO
185
La riduzione nella segmentazione e nelle dimensioni procede la insetti ma-
sticateli a succhiatori. Intatti, in questi ultimi non di rado manca affatto e gi
nei Lepidotteri esso pu essere molto minuto e (li un solo articolo, ma anche in
seno al medesimo gruppo esso molto varia, poich in molti Microlepidotteri le sue
dimensioni sono tuttavia mediocri (ed ha tino a quattro articoli, JUTepticula), mentre in
altri L'organo e cos minuto che difficilmente si riconosce. Negli imenotteri pu
essere, anche in specie relativamente affini, o addirittura rudimentale o tuttavia
molto bene sviluppato e con molti articoli. Questa diversit intercede, ad es., tra
l'Ape e la Xylocopa, nella liliale ultima
il palpo, di discreta lunghezza, sud-
diviso in ben sei articoli perfettamente
distinti.
Il /.olio esterno, detto anche galea,
poich in alcuni Ortotteri assume una
t'orma quasi di elmo, cio a cucchiaio
ampio e profondo, una appendice
tentacolare, generalmente clavata, pi
o nieno lunga e di un solo articolo.
La galea Inarticolata delle Cicin-
dele ed altri Carabidi, della Grillotalpa,
ecc.. per cui somiglia un palpo, non
che l'appendice stessa di un solo ar-
ticolo, ma riposante su un subgaleare
cilindrico, allungato
a guisa di pedun-
colo. Anche il lobo
esterno [Me] incorre
in grandissime va-
riazioni, per ridu-
zione tino a totale scomparsa o per insolito incremento, che
pu giungere tino ad uno sviluppo notabilissimo.
In taluni insetti succhiatori certamente la galea ') quel
lobo che pi si accresce e gli autori considerano per galea
appunto anche la lunga met della spiritromba nei Lepidotteri.
In questo caso per, a parer mio, si tratta invece del lobo in-
terno o lacinia.
S'egli Imenotteri e beni' accentuata la riduzione della galea
in confronto del resto della mascella e delle sue parti, poich
essa galea rappresentata (flg. 125, -I/o, in taluni casi, da un
piccolo lobo carnoso e villoso, sito all'apice dorsale estremo
dello stipite e ci quando invece il lobo interno ha uno sviluppo
tanto rilevante. .Ma in alcuni masticatori, come, ad es., nei
Coleotteri Cantaridei del genere Wemognatha (fig. L23), che
si nutrono di nettare dei fiori, la galea assume veramente
dimensioni eccezionali, allungandosi in una vistosa appendice,
che ricorda la tromba dei Lepidotteri, mentre invece hi lacinia
e brevissima e carnosa.
C.ah-a abbastanza allungata, carnosa e densamente villosa
A B
Fig. 121. Mascelle di Coleotteri adulti.
.1, ili Clytus Arieti* Iseo. Udgiven) ; !>'. di Cicindela hibrida
solite lettere (secondo Kolbe).
Fig. l.'.'. Parte ba-
sale della mascella
di Lepidottero
S/,,.
C, cardini 8. stipite :
P. pa p : Pp, pezzo
palpiter; Me . lobo
eutei ii" : .!/>' , lobo in-
no che si prolnnga
ini in. nulo l.i met delia
il t i labbro inferiore
sento).
Umili autori, e n. >ii .li minor merito certamente, eireoscrivono fra gli insetti un gruppo
dei Graleat, ai quali ascrivono soltanto i Tisanuri gli Ortotteri, negando lo galea a tutti gli
altri. Come si vede, invece la mancanza .li questo pezzo anzi ben rara in tutti i masticatori
.1 in altri anche succhiatori o lambenti.
136
CAPITOLO SKSTO
Fig. 123. Mascella
ili NemognalJia lu-
tea, adulto.
.v. siijMt.- : Pm, palpo
mascellare ; G, galea
(da Beanregard).
Fig. 124. - Mascella
li Pseudonenrotte-
ro(.4 esc/t n a gran -
itisi adulto,veduta
di dietro.
Sbc, subcardine ; O,
cardine (d, sua por-
zione terminale); S,
stipite ; Li. lobo in-
terno (-+- esterno) ;
/'. palpo.
guisa di spazzola con peli dorati si vede anche nel Lucanus Cerni* e sporge
dalla bocca a guisa di pennello, ecc.
Il lobo interno (Mi), detto anche Lacnia, non talora
distinto dalla Galea, come, ad es., nelle poco sviluppate ma-
scelle di molte larve di insetti metabolici
(fig. 131). Ma negli Ortotteri essa assume
notevoli dimensioni e generalmente si presenta
come un pezzo conico, duro, allungato, rivestito
di denti o spine rob uste, internamente ').
Anche questo lobo subisce notevolissime
variazioni, specialmente con tendenza a ridu-
zione in molti casi, ma in altri aumenta fino
a superare assai in grandezza la galea.
Pu essere detto brevemente che nelle
variazioni a cui va soggetta la mascella,
specialmente da masticatrice ad organo pan-
gente, o l'uno o l'altro dei suoi lobi apieali
aumentano ed allungano, mentre l'altro si ri-
duce. cos che negli Imenotteri, ad es., la
lacinia acquista uno sviluppo ragguardevole,
si allunga ed allarga ] ter formare una met di
quella guaina che accoglie in s e ripara il terzo
paio di guatiti, ossia il labbro inferiore.
Altre variazioni, anche pi cospicue, subiscono le mascelle negli insetti stret-
tamente succhiatori, ed in parte sono state gi
accennate, per altre si dir poi.
Qui giova osservare clic dette variazioni interessami
le appendici boccali tanto pi profondamente quanto
pi esse suini discoste dalla estremit anteriore del capo.
Si san Ida- disposti ad ammettere, come per tutto l'in-
setto in generale, dove la differenziazione pi profonda
nei somiti quanto pi questi sono vicini al limiti'
anteriore del corpo, anche per le appendici la medesima
legge, poich se il labbro superiore (1. somite) ormai
difficilmente divisibile in parti e molto specializzato,
e le antenne non accennano ormai pi, se non nelle
larve, ad una primitiva ramificazione, nelle mandibole
si gi veduto che questa divisione in tre parti longi-
tudinali e tuttavia molto manifesta, ma il corpo, per
cosi din-, della mandibola, il quale tuttavia nei Di-
plopodi eil Apterigoti distinto ed a s, quantunque
ormai abbia perduto il suo palpo, negli insetti Pteri-
goti invece e gi assorbito intimamente. Le ulteriori
modificazioni che fanno di un insetto masticatore uno
lambente e quindi uno succhiatore cominciano ad inte-
ressare dapprima la mascella e soltanto molto pi tardi,
in modo analogo, il labbro inferiore, che persiste molto
lungamente colle sue appendici. Infatti negli Imenotteri
il pallio mascellare comincia ad essere scemato e
Fig. 125. Mascella ili Imenotteri)
(Xifloeopa riolaeea) adulto.
'. cardine; S, -f- ?P> stipite + pezzo palpiter
Me, lobo esterno ; Mi, lobo interno: Fm, palpo
F, pettine.
i, chatin (loc. cit.) distingue un premascellare dentiforme sull'apice della lacinia. Contuttoci
non credo che si giunger agevolmente a riconoscere questa appendicela per qualche cosa di di-
verso da un semplice pelo o spina.
ESOSCHKLKTRO. CAPO
i:7
Fig. 126. Mascella destra di
Psocus nendosns vista di dietro.
S, stipite: Pp, pezzo palpiter; FVn,
palpo: Sff. subgaleare : 0, galea :
La, lacinia (dal Ribaga).
nell'Ape iil |> 1 1 elevato insetto del gruppo) esso e quasi nullo, assolutamente atrofico, [noltre il
cardine molto piccolo, bacilltforme. Persiste invece il labbro
inferiore con tutte le sue parti molto evolute. Nei Lepidotteri,
la mascella ha ormai il buo corpo molto piccolo, con cardine pic-
colissimo, nascosto e col palpo (piasi nullo, ancor pi ohe negli
Imenotteri, mentre il palpo labiale tuttavia assai grande.
ben vero per chequivi il resto del labbro inferiore quasi per-
duto. Ma nei Ditteri esso invece si arroga la maggior parte
dell'apparato boccale od tutto, perch le mascelle e le
mandibole sono ridotte tutto al pi a stiletti e le prime di rado
mostrano un rudimento di corpo.
Negli Emittori tutti i palpi sono scomparsi, non ritrovan-
dosene pi traccia se non insignificante alla estremit del suc-
chiatoio (labiali) : il labbro inferiore perii mantieni' ancora il
suo submento, mento e lobi, trasformati pero insieme in una
guaina ' l.
Nei casi Sopracitati, ove e passato il COTpO della mascella
ed il siiIiih nto che gli omologo?
Nei Ditteri ho gi detto che non e difficile trovare tuttavia
un colpo .il anche di riconoscerlo diviso in cardine e stipite,
per quanto ormai molto piccoli, e negli Emitteri di ambedue i
gruppi il corpo della mascella e certamente passato a comporre
una parte del cranio e basta considerare la testa di una Cicala
per riconoscere che una sua parte anteriore, dietro al clipeo,
sotto gli occhi e di fianco al labbro, rappresenta l'antico corpo
della mandibola, poich d attacco, all'interno, a questo guatiti'.
Inoltre, una parte dietro questa senza dubbio pertinente alla
mascella di citi rappresenta il corpo (da me detto ipostoma nei Goccidei).
Negli Idrocori e nelle Cimici terrestri (figg. 61, 62) due squame ormai
appartenenti al cranio, comprese fra il subinento e protratte innanzi
fino ad abbracciare il labbro superiore (pur rimanendo fra loro diviso,
rappresentano il corpo delle mascelle.
Questo passaggio dalla appendice a parte integrante del cranio e
dimostrato in modo evidente nei Tisanotteri, dove si vede che il
corpo della mascella, tuttavia col suo palpo, fa ormai parte della
faccia, nella quale pressoch fisso, fiancheggia il labbro e confina
col labbro inferiore, ima disposizione adunque di transizione verso gli
Emitteri indicati.
Processo analogo, ma ormai completo, ha subito certamente il
corpo delle mandibole che, come si disse, ormai fa parte del cranio.
In grado di variazione nel senso accennato, ma molto meno avan-
zato, mostrano anche forine affini agli Ortotteri come sono, ad es., Psocidi.
Infatti molto singolare e la configurazione della loro mascella. Il
lobo interno, divenuto stiliforme e quasi indipendente dallo stipite,
penetra, per suo conto, nel cranio ed e mosso da muscoli speciali e
fuoriesce, impegnandosi col suo apice nel labbro inferiore (fig. 126).
Nei Ditteri vi hanno disposizioni molto varie, da quella della ma-
scella di un Tabanide (tig. 127) ed altri gruppi, dove quest'organo man-
tiene ancora abbastanza tutte le sue parti, salvochc un lobo solo esisti
ed ormai interno, tino ai Culicidi, dove il lobo interno mascellare
a v, ed il palpo dipende dal cranio, come fosse sua parte appendicolare
od ai Muscidi, dove quest'organo non ha ormai pi rapporti che col
labbro inferiore e rimane il solo palpo,
') In taluni Cocciilei per il succhiatoio < ormai di un sol pezzo, vi e stata adunque fusioni
di tutte le parti del labbro insidi 1 esso e mollo piccolo; in altri e di .Ine pezzi: linai lite
nei pi alti, sebbene assai breve, e tuttavia di tre.
A. Bekm -e. Gli Infetti, I. 18.
Fig. 127. Mascella di
Dittilo ciclorafo (Ta-
banide).
0, cardine; S stpite; Mi
lobo interno (-f- esterno) ;
/' /' pai] pezzo palpi-
fero.
13S CAPITOLO sesto
11 vario regime di vita e le sue necessit diverse hanno certamente portato le pi i complicate
e svariate modificazioni nel tipo boccale primitivo, ma esse sono avvenute secondo regole costanti,
che possono essere benissimo fissate.
Il Verhoeff, nel suo pi volte citato lavoro recente (1904), riconoscendo tutti gli indicati pezzi
indie mascelle di Dermatteri e Machilis, introduce una folla di nomi nuovi, a cominciare da quello
di Maxillopodo per definire la mascella, del quale non sembra stretto il bisogno. Egli riconosce il
cardine e subcardine, il quale ultimo da lui detto cardine 1." (e quello condilifero, cardine 2.).
Lo stipite suddiviso iu grau numero di pezzi, un basicoxite, che se realmente distinto dovrebbe
avere un rilevante valore morfologico, e che si troverebbe alla base (esterna) dello stipite ; quindi un
<*i,xite corrispondente al pezzo palpifero, un mesocoxite, che equivale al subgalearc, ed un en-
docoxite che corrisponde al pezzo che porta la lacinia. Questo pezzo ultimo, che deriva dalla fram-
mentazione del subgaleare, non per che secondario. Del palpo (teopodlr del Verhoeff) si gi
detto, come dei lobi.
Se il Verhoeff fosse riuscito ad omologare convenientemente questi pezzi con quelli in cui si
vede spesso divisa (Ortotteri ecc.) l'anca delle zampe, la sua odierna divisione dello stipite delle
mascelle apparirebbe pi utile ed anche la nuova nomenclatura potrebbe avere una qualche ragione;
altrimenti non sembra opportuno sostituire nomi ormai generalmente usati e meu che duri con
altri nuovi e parecchio ostici.
Lo stesso pu essere detto del labbro inferiore che il Verhoeff chiama Labipodi, nel quale
accenna ad una membrana prementale (perche non. invece, postdentale?), per quanto conservi i
nomi di mentum e submentum. Egli ha poi merito quando riconosce i pezzi postmentali che avrebbe
fatto bene ad omologare subito col cardine delle mascelle, mentre cosi il submento si sarebbe
trovato, come e giusto, omologo del subcardine.
<
Labbro inferiore o secondo paio ili mascelle {Mx z ) l'ultimo paio di gnatiti.
Esso chiude la bocca dal lato posteriore. un pezzo
pari, ma risulta tipicamente dalla saldatura, lungo la
linea mediana longitudinale, di due appendici omologhe
alle mascelle precedentemente vedute. La maniera di
sviluppo nell'embrione, sul sesto somite cefalico, e pure
assolutamente conforme a quella delle mascelle.
11 pezzo basale con cui il labbro inferiore
tissato al cranio corrisponde ai due cardini (cardine e
subcardine) delle mascelle e prende il nome di mo-
mento (tg. L28, Sm), come lo stipite delle mascelle trova
riscontro nel pezzo impari o mento [M], che seguo al
precedente e che porta un unico pezzo palpiter (Pp),
Labbro inferiore di recan(io & ue palpi labiali nonch due lobi in ciascun
Decitene albifrons visto di dietro. iv.v"" i _
oubmento; Jf, mento; Spezzo lato della linea mediana, cio i due esterni {Le. galea)
&^.\t^oV^k^tZ ed i due interni {li, lacinia), tutto allatto come
" ,,ei "- nelle mascelle.
Ho gi accennato ai pezzi postmentali osservati primamente dal Verhoeff nei Dermatteri e
che assumono grandissimo sviluppo in taluni casi, ad es., a sostegno ed attacco del labbro infe-
riore delle larve e ninfe di PseudoneuroUeri (fig. 57), 'love sono a guisa di bastoncini e corrono dal
d." sternite del capo appunto al submento. Si trovano, per quanto pi ridotti, anche negli adulti
degli stessi insetti e si riconosce poi in altri che essi tendono a confondersi col submento e si
confondono infatti, di guisa che noi possiamo omologarli al cardine dell.' mascelle ed e cos che
il submento corrisponderebbe al subcardine.
Variazioni del labbro inferiote. Questo organo tende a conservarsi impari,
con molta costanza, ma in pari tempo ad aumentare o scemare grandemente di
sviluppo nel suo insieme e nelle sue parti, a seconda che si destina o meno ad
accogliere alcune delle appendici boccali (molti Ditteri, Emitteri), oppure assume
Sm
ES0SCHKL1STR0. CAPO
139
ufficio principale nella presa degli alimenti (Imenotteri). Invece scema di dimen-
sioni nei Lepidotteri ed in altri insetti, nei quali esso non ha pi ufficio di sorta.
A li
pjg, 129, Capi (li larve ili Libellule mostranti il labbro inferiore variamente protratto.
visto in parte ili rotto. A, antenna: CI. clipeo: L. labbro superiore: Md, mandibola ; Hx, mascella : Ey, ipofaringe:
inoto; Z,, zampe del 1. paio: Li, labbro inferiore : Sb, submento: vi, + *(, mento -f- stipite : Pm, -\- Ih, palpo
_;_' i bi. 15. visto di lato colla maschera protratta F, fronte : 1". vertice: <:, guancie ; Le, lobo interno, Nel
resto come fig. A (da Kolbe ed Henneguy).
Fig. 130.
B C
Fig. 131.
Fig. ISO. Mascelle e labbro inferiore di larva di Cimbe*.
A visti di ilietro ; B. visti internamente. Sbm. snbmento : M. mento: PI. palpo labiale: F, apertura della filiera;
L lobo interno (mascelle); Le, lobo esterno; S, stipite a fig. B si vede L. lingua.
Fig. 131. Mascelle e labbro inferiore di larva di Lepidottero (Ach eroti Un).
A. visti di dietro; B, visti internamente; C, palpo, lobo e pezzo palpiter separati e pi ingranditi. Lettere come a
fig. precedente, solo Lg a fig. B = linguetta; Pf, pezzo palpifero : . complesso dei dne lobi: P, P, due seguenti
del palpo mascellare.
Particolare conformazione ed attivit mostra il labbro inferiore delle larve dei
Pseudoneurotteri (Libellule e affini). In questi insetti tutto l'organo rappre-
senta una lunga spatola, articolata trasversalmente nel suo mezzo e colla parte
140 CAPITOLO SESTO
basale articolata al cranio : ). Questa parte basale corrisponde al submento : quella
terminale allo stipite o mento e questa reca all'estremit, su ciascuno dei due
angoli, un'appendice mobile lateralmente, e divisa all'apice in due processi. L'e-
sterno a (guisa di unghia) corrisponde al palpo labiale; l'interno al lobo esterno
o galea (manca il lobo interno). Vi hanno inoltre i due postmentali gi accennati.
Tutto questo apparecchio, merc le dette articolazioni, pu essere retratto sotto
la testa, il submento addossato allo sterno e lo stipite alla faccia inferiore del
capo, come pu essere allungato vivacemente ed esteso del tutto all'innanzi. Le
appendici apicali si muovono l'una contro l'altra a guisa delle branche di una
tenaglia, in modo che servono ad atterrare gli oggetti (flg. 1 29).
Questi insetti si servono cos di tale apparato per ghermire la preda che
loro sta dinanzi, nel che sono molto destri, e portarla poi agli organi boccali
trituranti. Eeaumur, che primo studi bene questo organo, lo chiama maschera, per-
ch esso nasconde, allo stato di riposo, buona parte del capo anteriore ed i ri-
manenti organi boccali.
Giover infine avvertire che in molte larve (Lepidotteri, Imenotteri, Coleot-
teri, ecc.), le quali filano seta, (presta esce per due canaletti che si vedono scavati
in un tubo (filiera), il quale sta appunto nella parte mediana del labbro inferiore,
e deve considerarsi come risultante dalla fusione dei lobi del labbro inferiore
(figo-. 130, 131, F).
Epifaringe ed Ipofaringe. A ragione il Silvestri (Diplopodi, 1903) propone
invece rispettivamente i due nomi di palato e prefaringe per le anzidette parti,
inquantoch i nomi di epifaringe ed ipofaringe si richiamano ad un dato di posi-
zione rispetto alla faringe che appunto errato. Comunque, se l'innovazione pei
Diplopodi non incontrer difficolt, per gli insetti invece, dove tale espressione
data dal Savignv meglio conservare le pi usate voci, per non ingenerare con-
fusione.
Inoltre si potrebbe anche convenire che nel giudizio del valore morfologico
di dette parti pu essere incorsa esagerazione, (piasi di moda, almeno per la epi-
faringe, da poi che la errata interpretazione del Saussure (per la ipofaringe del-
VHemimerus talpoides) eie affermazioni del Folsom per le paraglosse, ecc., avevano
indotto una corrente di autori intesi a rappresentare l'una e l'altra parte come
di importanza capitale nella costituzione del capo degli insetti.
Vediamo quello che equamente se ne pu pensare.
Epifaringe. Per tale si considera la parete interna del labbro superiore, li-
mitata dall'orlo libero di questo e dall'inizio della faringe. Adunque si vede che
e difficile attribuire alla epifaringe il significato di pezzo a. s, ma essa e bene
si contenti piuttosto di quello di semplice regione formante la superiore vlta
del palato.
Inoltre non e per nulla dimostrato che gli autori abbiano esattamente defi-
nito sempre per epifaringe appunto la stessa cosa.
Ilo potuto riconoscere clic, senza dubbio, in moltissimi casi non si e saputo
distinguere l'antelabro inflesso nella bocca ed addossato internamente al postlabro
da quella regione membranosa che la epifaringe o vlta superiore del palato.
Anzi parmi di poter credere che nei casi nei piali gli autori parlano di spe-
ciali complicanze ed indurimenti della epifaringe, questi rappresentino, pi spesso,
') Alcuni autori ammettono anche un breve pezzo impari a formare una base .'il submento
(da noli confondersi cui pari postmentali), maci non affatto vero.
BSOSGHELETRO CAPO IH
l'antelabro cosi specialmente introflesso, ma alla vera epifaringe, eio alla cute
interna del Labbro superiore non appartiene realmente che uno speciale rivesti
mento di appendici cuticolari, non troppo diverso da quello li altre regioni del
palato.
Non insisto su tutto ci. perch a darne dimostrazione dovrei molto dire e
presentare molti disegni; basti aver accennato il tatto ed intanto si tenga ben
fermo che l. dove io. con altri, parlo di epifaringe nella descrizione dei vari tipi
li organi boccali, come in quello che io dir qui brevemente in linea generale,
si deve intendere di un complesso di parti, le quali possouo appartenere insieme
alla membrana t'ormante la vlta superiore del palato (vera epifaringe) come anche
all'antelabro e talora ad ambedue queste cose insieme.
In generale la epifaringe apparisce come una parte membranosa o pi o
meno cliitinea. che sporge dal lato interno del labbro superiore e si arricchisce
variamente di spine, setole o processi chitine] alquanto pi complessi.
Talora la epifaringe ha notevole parte nella composizione della bocca, come
e nella maggior parte degli insetti succhiatori.
Ipofaringe. Molto maggiore importanza morfologica e fisiologica assume la
ipofaringe, da taluni autori detta anche lingua l ), per quanto in qualche caso si
possa benissimo distinguere ci che merita pi specialmente il nome di lingua
da altro a cui conviene di pili quello di ipofaringe (nome gi proposto dal
Savignj ).
Sul significato morfologico della epifaringe stata lunga discussione, consi-
derando questo pezzo alcuni autori come addirittura appeudicale di un somite
cefalico speciale, per altri non essendo che parte interna del labbro inferiore.
Saussure (1879), descrivendo V Hemmerus talpoides, pel quale istitu il gruppo Diploglossata,
ammetteva due labbri inferiori ( lbia duo superposiia, utrumque palpis duobus, lingua transversa
brevissima, vix ulla ). Co-i ascriveva erroneamente alla ipofaririge anche i palpi; errore accolto
anche dal Kolbe (1893) e che ebbe molta influenza sulla interpretazione del significato morfologico
della ipofariuge in altri gruppi di insetti, per cui si ammetteva un paio in pi ili guatiti, in-
tercalati tra le mascelle ed il labbro inferiore, detto terzo paio di guatiti.
Senonch Bausen (1894), rivedendo la struttura boreale AssW Beniimems, rettific l'errore di Saus-
sure, ma chiam maxillule due lobi accessori membranosi laterali della lingua.
Il Folsom (1900), nell'embrione della Anruida maritima rilevava la presenza di rudimenti tuber-
coliformi 'li appendici intercalate all'interno delle estroflessioni da cui derivano le mandibole, al
di sopra adunque della prima traccia della lingua e si richiamava all'Uzel, che ricorda la lingua
e le superlingue negli Apterigoti. 11 Folsom, riconoscendo che da questi rudimenti derivano spe-
ciali appendici, 1 nsiderava allatto indipendenti originariamente dalla lingua, le chiamava super-
lingue, ritenendole per identiche alle paraglosse di altri autori (Meinert, Grassi, Oudemans, ecc.),
alle maxillule dell'Hansen, alle seconde mascelle del Packard, del Lubbock, ree., che ne hanno detto
negli Apterigoti e nei Pterigoti, e Io omologava alle prime mascelle dei Crostacei ed ammetteva
lilialmente che le superlingue stesse rappresentassero rudimenti di uno speciale somite cefalico
ormai ridotto, il (piale avrebbe avuto il suo particolare ganglio nervoso nell'embrione.
Ma altri anturi posteriori non hanno ammesso questo distinto somite ed hanno considerato il
gangli., speciale come secondario, fon rio la indipendenza delle paraglosse o superlingue, rio- din- si
vogliano, dalla lingua e dalla ipofaringe e dal labbro inferiore in genere non i- accolta, ma tutte
queste si considerano, qualunque sia la loro originaria e definitiva posizione, come parti del
labbro inferiore medesimo, cio dell'ultimo paio di appendici boccali. Cosi la Ipotesi del Saussure,
(do- sembrava avvalorata dalli- ricerche embriologiche del Folsom. non ha trovato altrimenti u
coglienza.
') Da min confondersi colla lii/tilii, che taluni autori distnguono come un pezzo a s, tra il
pezzo palpifero ni i lobi, nel labbro inferiore e che corrisponde forse alla eoxa nello stesso labbro
indi, ata dal Verhoeff. si vede in Pteronarcys, Dermatteri e qualche altro insetto.
142
CAPITOIX) SESTO
Fig. 132. Schema ili ima ipofa-
ringe colla linguetta, veduto ili
lato, coi rapporti col labbro infe-
riore.
Li, labbro infer. interrotto; La, lami-
nula della ipofaringe; Lg, lingua; Pr,
paraglosse ; Ti, trabecole interne : Lp,
lamine poststomatiche.
Conviene adunque considerare il complesso di parti che costituiscono la ipofaringe come di-
pendenti dal labbro inferiore, per quanto alcune di esse possano essere ascritte anche al 4., se-
condo la opinione del Silvestri e del Verhoeff (laminula corrispondente a sternite del segmento
mandibolare).
La ipofaringe si mostra nei bassi Pterigoti (masticatori) ed in molti Apteri-
goti, come in altre forme masticatrici, a guisa di
mi pezzo che ha rapporti colla faccia interna del
labbro inferiore e ne rappresenta quasi un lobo car-
noso, che si spinge avanti nella bocca tino tra le
mandibole, formando cos la vlta inferiore del pa-
lato ed assicurato in posto da apodemi, per lo pi
bacilliformi, in numero di due paia; i due anteriori
sostengono la vlta palatina e sono diretti in su ed
in avanti (questi sono detti trabecole interne dal
Verhoetf) ; i due posteriori si dirigono in dietro e si
mettono in rapporto col corpo del labbro inferiore.
Questi sono detti dal Verhoeff lamine poststomatiehe
(meglio pai-automatiche o posiorali). In una epifaringe
tipica noi troviamo adunque, anteriormente, un lobo
carnoso, che si immette fra le mandibole ed la
lingua, sostenuto da due processi o trabecole interne,
che se ne vanno sulla membrana palatina; di poi
un altro lobo posteriore, pi o meno distinto del pre-
cedente, che forma la parte posteriore della ipofaringe
ed ha infatti una parete posteriore a contatto colla
taccia interna del labbro posteriore, questa parete e
detta laminula dal Verhoeff. Tra questa e le trabecole
interne sorgono due processi che connettono la ipofaringe
al labbro posteriore e sono le lamine
metastomatiche.
Il Verhoeff ritiene la laminula
come rappresentante lo sterilite del
segmento mandibolare, che quel
pezzo appunto che non si trovato
nell'esame del cranio che abbiamo
fatto antecedentemente.
A conclusione analoga, merc
ricerche embriologiche, giunto il
Silvestri a proposito dei Diplopodi.
Nelle diverse maniere di organi
boccali la ipofaringe varia grande-
mente, di guisa che pi opportuno
dirne caso per caso nei tipi principali di appendici boccali.
Negli Ortotteri, Dermatteri, Pseudoneurotteri , Coleot-
teri, ecc., la ipofaringe si pu richiamare al tipo indicato, ed
io mostro qui quella vistosa delle forme giovani di Libellule
(fig. 133), in cui le lamine parastomatiche formano un solo lungo processo ad
ncora, che penetra nel labbro inferiore e quella delle larve di Orictes, per mo-
strare la grossa ipofaringe nera, durissima e chitinea, che asimmetrica anche
nelle trabecole interne per poter cos meglio adattarsi alla diversa disposizione
dei due orli mandibolari.
Fig. 134. Ipofaringe
e lingua di larva di
Orictes vista di faccia,
dal lato interno della
bocca.
Hy. ipofariuge; L, bugna;
P, palpi labiali; Pr,
paraglosse ; Mp, mem-
brana del palato ; T,
trabecule interne.
Fig. 133. Ipofaringe e lingua
di larva di Aeschna, viste di
lato.
Li, lamine parastomatiche ; Ti,
trabecule interne; Lg, lingua;
Pr, paraglosse ; Lm, laminula.
B80SCHJBXETR0. CAPO 143
Si vedr coin nei Lambenti e nei Succhiatori si modifica questo importante
pezzo boccale.
Diversi tipi di organi boccali. L'anatomia comparata, sulle traccie del Sa-
vigny, ha seguito con molto ardore lo studio delle omologie fra i diversi organi
boccali nei diversi insetti e la teoria dell'origine comune di tutti da un tipo
unico rappresentato abbastanza bene dall'attuale masticatore fuori di dubbio.
Ma alcune omologie sono tuttavia molto incerte, perch anche in gruppi affini
appaiono, in particolarit degne di rilievo, divergenze molte e gravi, di guisa che
riesce difficile molto spesso il giudicare sicuramente.
Per, mentre il tipo schiettamente masticatore si ripete con molta costanza
di apparenze dagli Ortotteri, ai Coleotteri ed in parte anche ai Xeurotteri (nei
quali per l'insieme degli organi boccali tende spesso al lambente) ed anche nei
Tisanuri ectotrofi; mentre questo tipo pu essere riconosciuto nelle sue variazioni
in quello lambente degli Imenotteri, esso comincia gi nei Lepidotteri a subire
modificazioni assai profonde; Contuttoci, anche per questi ultimi agevole ri-
chiamarsi al tipo masticatore, tenuto conto delle variazioni pi o meno vistose
avvenute.
Pi discosto l'apparato boccale succhiatore degli Emitteri (Eterotteri ed
Omotteri) e caratterizzato sopratutto dalla mancanza dei palpi, sieno mascellari
clic labiali. Ma in questi insetti almeno il tipo di organi boccali si mantiene
semine per tutte le specie secondo un piano fisso, molto costantemente e per altre
ragioni ancora non difficile richiamarsi a quello masticatore. I Pedieulini per,
che si avvicinano volentieri agli Emitteri, si scostano da questi sicuramente per
la struttura dell'apparato boccale e fanno certo tipo a s.
Le maggiori complicanze, variet e conseguenti incertezze vengono in campo
a proposito dei Ditteri, nei quali il complesso degli organi boccali foggiato
sopra moduli diversissimi, dalla tromba carnosa dei Muscidi, senza appendici di
sorta, salvoch i palpi, a quella con appendici multiple dei Culicidi, al rostro dei
Pupipari, ecc.
Anche, si notano spesso variazioni grandissime nell'apparato fioccale dei due
vessi, in rapporto al diverso regime di vita.
Gli Afanitteri poi formano un tipo a s.
Per queste ragioni e bene esporre, accompagnate da figure schematiche, de-
scrizioni sommarie di alcuni di questi tipi, avvertendo per che le variazioni (di
minor conto) in proposito, sono tante che non possono essere abbracciate in uno
Sguardo generale, ma vanno studiate e comprese volta per volta, il che non pn
essere fatto pii.
Ci spiega anche la ricchissima bibliografia che si ha nel proposito degli or-
gani boccali, i (inali sono stati base di tante e spesso molto accurate indagini da
parte di moltissimi entomologi.
Si prenda a tipo un masticatore (Ortottero, ed a questo si richiamer, con
altri gruppi, anche quello dei Tisanuri ectotrofi): un lambente (Imenotteri) Apideo);
alcuni succhiatori di tipo molto diverso, come, ail es.: un Lepidottero, un Tisa-
nottero, qualche Dittero {Tba iiiil, . Gulicie, Afuscide), un Afanittero e due Pinco
fori od Emitteri clic si vogliano dire (Eterottero e Coccideo).
Dei Collemboli e dei Tisanuri entotrofi si faccia pure menzione a parte,
per ci che essi presentano un tipo di armatura boccale, il quale partendo dal
masticatore si incammina per verso quello succhiatore ed appartiene a forme
molto primitive.
Bocni e finestra orale. Il complesso dei pezzi boccali forma il rincocefalo
che circoscrive una cavita, ossia la bocca.
144
CAPITOLO SESTO
L'apertura boccale varia, adunque, a seconda della disposizione e fabrca dei
pezzi boccali e se molto ampia ed aperta nei masticatori e nei lambenti in-
Fig. 135.
Schemi di sezioni trasverso di rincocefali in diversi ordini di insetti.
In tatti il labbro superiore bianco (colla epifarnge) ; le mandibole sono segnate con linee parallele longitudinali; le
mascelle e i pezzi che vi appartengono (anche 5 soni ite in sezione) sono in nero; il labbro inferiore e parti annesse
(col 6. somite se occorre) in linee punteggiate trasverso.
Idi Insetto masticatore. L, labbro superiore ; Ep, epifarnge ; J/, mandibole; Mx t mascelle (Mi, lobo interno iMe,
lobo esterno; 5 + '', corpo = stipite -f- cardine; Piti, palpo mascellare + Jfxj, labbro interiore (le, lobo est.:
li, lobo int.); Hy, ipofaringe; PI, palpo labiale,
lidi Insetto lambente (Imenottero); lettere come in I,
III di succhiatore (Zanzara): lettere come in I.
IV di (Tabanide); lettere come in I (da Denny e Miall).
V di (Pulicide); nota che in questa figura le mandibole sono segnate in bianco e comprese fra Mx, :
lettere consuete,
"VI di (Lepidottero) ; lettere come a fig. I.
VII di (Coccideo); lettere consuete; 5, 4, 5, part dei corpi delle mascelle e delle mandibole, che
mandano apodemi (a, a, a) per separare fra loro gli stili.
Vili d (Fisnpodo); lettore consuete, la mandibola unica.
IX di (2[ehiph(i* ih n nix fiixciix. Anteriormente il labbro superiore, abba-
stanza -laudi-, interno nell'orlo libero.
Mandibole formate da un corpo robusto, recante all'estremit una piastra mast